» » Перенастроенные «молекулярные часы» показали более точное время появления кислородного фотосинтеза

Перенастроенные «молекулярные часы» показали более точное время появления кислородного фотосинтеза


Перенастроенные «молекулярные часы» показали более точное время появления кислородного фотосинтеза

Перенастроенные «молекулярные часы» показали более точное время появления кислородного фотосинтеза

Рис. 1. Ископаемые цианобактерии из Китая возрастом 1,56 млрд лет. Некоторые из них по морфологии могут быть уверенно отнесены к известным группам цианобактерий, дожившим до современности. Эти находки, наряду с другими, использовались для калибровки молекулярных часов в обсуждаемой работе. a — Siphonophycus solidum; b — Oscillatoriopsis obtuse; ce — Oscillatoriopsis amadeus; fh — Oscillatoriopsis longa; i, j — Obruchevella sp. Длина масштабных отрезков: ae — 10 мкм, fj — 15 мкм. Изображение из статьи M. Shi et al., 2017. An eukaryote-bearing microbiota from the early mesoproterozoic Gaoyuzhuang Formation, Tianjin, China and its significance


 

Появление цианобактерий, способных к кислородному фотосинтезу, было важнейшим событием в эволюции земной жизни. При этом до сих пор точно не известно, когда оно произошло. Датировки варьируют в широких пределах из-за неполноты и неоднозначности имеющихся геохимических, палеонтологических и молекулярно-генетических данных. Новый подход к калибровке «молекулярных часов», учитывающий, наряду с тщательно отобранными ископаемыми находками, 34 доказанных события горизонтального переноса генов между типами бактерий, позволил американским ученым существенно уточнить датировки. Получилось, что кислородный фотосинтез появился как минимум за 350–400 миллионов лет до «великого кислородного события» (Great Oxygenation Event, GOE), произошедшего 2,4–2,3 миллиарда лет назад. Кислород, выделявшийся древними цианобактериями, поначалу не оказывал существенного влияния на биосферу, в которой продолжали доминировать анаэробные микроорганизмы. Во временных окрестностях GOE произошла бурная экспансия цианобактерий: появилось множество новых групп, доживших до современности. Самые массовые фотосинтезирующие организмы современных океанов, крошечные планктонные цианобактерии из родов Prochlorococcus и Synechococcus, появились только через два миллиарда лет после GOE — в раннем палеозое.

Великое кислородное событие (Great Oxygenation Event, GOE), называемое также «кислородной революцией», полностью преобразило нашу планету. Одним из его отдаленных следствий стала эволюция сложных организмов — от одноклеточных эукариот до человека включительно. Источником свободного кислорода, который в тот момент (2,4–2,3 миллиарда лет назад, в начале протерозойского эона) впервые в заметных количествах появился в гидросфере и атмосфере, были цианобактерии, освоившие оксигенный фотосинтез. В этом трудно сомневаться: возможные абиогенные источники свободного кислорода слишком маломощны, а из живых организмов никто, кроме цианобактерий (и хлоропластов эукариот, которые по сути являются эндосимбиотическими цианобактериями), не способен к кислородному фотосинтезу. По крайней мере, в современной биосфере таких организмов нет, и нет веских оснований предполагать, что они существовали когда-то в прошлом. По-видимому, кислородный фотосинтез был изобретен лишь единожды, и сделали это именно цианобактерии.

Поэтому для понимания истории жизни на Земле очень важно знать, когда появились цианобактерии и когда они освоили оксигенный фотосинтез.

Это не обязательно должно было произойти одновременно, если только мы не условимся считать «настоящими» цианобактериями лишь тех представителей соответствующей клады, которые умеют фотосинтезировать с выделением кислорода. Специалисты по филогенетике обычно принимают за момент «появления» группы момент ее отделения от ближайших родственников, не относимых к данной группе. Для цианобактерий такими ближайшими сестринскими группами являются нефотосинтезирующие бактерии Melainabacteria и Sericytochromatia. О них рассказано в новости Геномы новооткрытых цианобактерий свидетельствуют о позднем появлении кислородного фотосинтеза («Элементы», 03.04.2017). Необходимо пояснить, что в работе 2017 года Melainabacteria и Sericytochromatia были включены в состав цианобактерий. При этом «обычные» (фотосинтезирующие) цианобактерии получили название Oxyphotobacteria и рассматривались как одна из групп цианобактерий наравне с двумя другими, нефотосинтезирующими. В обсуждаемой работе используется другая классификация: цианобактериями в ней называются только Oxyphotobacteria. Поэтому, с точки зрения авторов обсуждаемой статьи, момент появления цианобактерий — это момент отделения предков современных фотосинтезирующих цианобактерий от предков Melainabacteria и Sericytochromatia. Оксигенный фотосинтез должен был появиться после этого момента, но до начала дивергенции современных групп фотосинтезирующих цианобактерий.

Для датировки этих событий ученые используют три группы данных: геохимические (сохранившиеся в геологической летописи признаки присутствия или отсутствия свободного кислорода), палеонтологические (ископаемые остатки цианобактерий) и молекулярно-генетические (геномы современных организмов и построенные на их основе филогенетические деревья, узлы которых можно датировать при помощи метода молекулярных часов). К сожалению, в данном случае все три источника данных не очень надежны. Геохимические и палеонтологические данные, относящиеся к столь древним временам, редко поддаются однозначной интерпретации. Например, среди архейских и раннепротерозойских микрофоссилий лишь очень малую часть можно уверенно отнести к той или иной известной группе микроорганизмов. Что же касается молекулярных часов, то они нуждаются в настройке (калибровке), для которой опять-таки необходимы надежные палеонтологические данные — ископаемые организмы, наверняка относящиеся к какой-либо дожившей до современности кладе.

Из-за этих (и многих других) трудностей даты появления цианобактерий и оксигенного фотосинтеза, полученные разными исследователями, варьируют в удручающе широких пределах. У кого-то получилось, что оксигенный фотосинтез возник аж 3,6 миллиардов лет назад, то есть чуть ли не сразу после зарождения жизни и более чем за миллиард лет до GOE (F. Garcia-Pichel et al., 2019. Timing the Evolutionary Advent of Cyanobacteria and the Later Great Oxidation Event Using Gene Phylogenies of a Sunscreen), а у кого-то — что это произошло одновременно с GOE, если не позже (об одном таком исследовании рассказано в новости Геномы новооткрытых цианобактерий свидетельствуют о позднем появлении кислородного фотосинтеза, «Элементы», 03.04.2017).

Впрочем, ситуация на самом деле не так трагична, если говорить не о крайностях, а о некой общей картине, складывающейся из множества отдельных исследований. Большинство специалистов по докембрийской жизни склоняется к тому, что цианобактерии изобрели оксигенный фотосинтез где-то около трех миллиардов лет назад. Я в своих лекциях уже лет семь или восемь называю студентам эту цифру как самую правдоподобную (см. рисунки 2 и 6 в новости «Великое кислородное событие» на рубеже архея и протерозоя не было ни великим, ни событием («Элементы», 02.03.2014)). Но всё-таки ясности в данном вопросе пока не хватает.

Новая статья американских биоинформатиков, палеонтологов и микробиологов, опубликованная в журнале Proceedings of the Royal Society B, представляет собой серьезную попытку уменьшить неопределенность датировок ключевых узлов филогенетического дерева цианобактерий и их родни. Исследователи сделали для этого несколько важных шагов.

Во-первых, они ответственно подошли к выбору окаменелостей, используемых для калибровки молекулярных часов. Для этого они отобрали только те находки докембрийских цианобактерий, которые можно по морфологии с полной уверенностью отнести к той или иной современной кладе (рис. 1). Среди авторов есть специалисты по бактериальной палеонтологии и геологии докембрия, поэтому можно надеяться, что эта часть работы была сделана хорошо (этим, кстати, статья выгодно отличается от некоторых других публикаций, где среди авторов преобладают специалисты по компьютерному анализу геномных последовательностей, в глаза не видевшие ископаемых бактерий).

Во-вторых, они отсеквенировали геномы несколько десятков цианобактерий, по которым раньше не было геномных данных, в том числе — ближайших родственников (насколько можно судить по морфологии) тех древних микробов, которые были выбраны для калибровки молекулярных часов. Включение этих геномов в массив данных, используемых для построения филогенетических деревьев, повышает надежность калибровки.

Отталкиваясь от этой довольно-таки надежной основы, исследователи сумели прояснить ряд спорных методологических вопросов. В частности, они показали, что включение в анализ геномов хлоропластов (без специальных поправок) может привести к неоправданному удревнению датировок (в основном по той причине, что геномы хлоропластов эволюционируют быстрее, чем геномы свободноживущих цианобактерий). В итоге могут получиться довольно-таки абсурдные результаты, такие как появление пластид и фотосинтезирующих эукариот (см. Archaeplastida) задолго до конца архея. На самом деле последний общий предок пластид, судя по всей совокупности имеющихся данных, вряд ли мог существовать раньше, чем 1800 млн лет назад, или позже, чем 1050 млн лет назад (это возраст древнейших бесспорных представителей архепластид — красных водорослей из группы бангиевых). Если время появления архепластид выбивается из этого интервала, значит, что-то пошло не так, и другим датировкам, полученным тем же методом, не стоит доверять.

Еще одно важное методологическое новшество, использованное авторами, — это учет 34 твердо установленных событий горизонтального переноса генов между разными типами бактерий. Среди авторов, опять-таки, есть специалисты по поиску древних событий горизонтального переноса, так что их выбору, наверное, можно доверять. Идея тут в том, что данные о горизонтальном переносе помогают уточнить относительный возраст узлов дерева. Например, если мы знаем, что у всех представителей клады А есть ген, полученный их общим предком от представителя клады Б, то из этого следует, что клада Б, как минимум, уже существовала к тому моменту, когда началась дивергенция клады А.

В итоге исследователи получили новый критерий для проверки адекватности методов и наборов допущений, используемых для построения деревьев и датирования их узлов. Ведь методов много, и никто на самом деле точно не знает, какие из них лучше и в каких ситуациях (некоторое представление о том, насколько всё сложно, дает статья L. Bromham et al., 2018. Bayesian molecular dating: opening up the black box). Поэтому приходится перебирать множество разных методов и наборов допущений, что ведет к «размазыванию» результатов. Например, датировки момента начала дивергенции современных групп цианобактерий (кислородный фотосинтез появился не позже этого момента), полученные авторами без учета горизонтальных переносов, «плавают», как и в прежних работах, от 3,6 до 2,4 миллиардов лет назад.

Данные по горизонтальным переносам дали исследователям дополнительный независимый способ оценки адекватности применяемых методов: чем меньше противоречий между этими данными и полученными датировками, тем выше вероятность, что метод хороший. Учет горизонтальных переносов в сочетании с тщательно отобранными «калибровочными» окаменелостями позволил сильно уменьшить неопределенность датировок. То, что в итоге получилось, показано на рис. 2.


Перенастроенные «молекулярные часы» показали более точное время появления кислородного фотосинтеза

Перенастроенные «молекулярные часы» показали более точное время появления кислородного фотосинтеза

Рис. 2. Эволюционное дерево цианобактерий, привязанное к хронологической шкале. По горизонтальной оси — время в млн лет назад. Собственно цианобактерии показаны зеленым цветом. Черная субклада внутри зеленой — геномы хлоропластов. Двумя вертикальными пунктирными линиями ограничен интервал существования «стволовых» цианобактерий: это время от момента отделения цианобактерий от их ближайших современных родственников (Melainabacteria + Sericytochromatia) до момента начала дивергенции современных («кроновых») цианобактерий. Вертикальная голубая полоса — великое кислородное событие (GOE). Архейский эон выделен розовым цветом, протерозойский — оранжевым, фанерозойский — желтым. Для каждого узла дерева приведены доверительные интервалы датировок, причем самыми осмысленными из них авторы считают те, что показаны сиреневыми полосками (они вычислены с учетом древних событий горизонтального переноса генов). Узлы дерева, при датировке которых использовались палеонтологические находки, отмечены кружочками с цифрами. Например, кружочек №4 соответствует тому, что древнейшие ископаемые динофлагелляты имеют возраст 0,24 миллиарда лет, а значит, к этому моменту динофлагелляты уже отделились от своих ближайших ныне живущих родственников. Кружок №1 — это запрет для кроновых эукариот (а значит, и их пластид и митохондрий) начинать дивергировать раньше, чем 1,8 млрд лет назад. Изображение из обсуждаемой статьи в Proceedings of the Royal Society B


Основные выводы состоят в следующем.

«Кроновые» (дожившие до современности) клады цианобактерий начали дивергировать еще в архее, около 2,98 млрд лет назад (95-процентный доверительный интервал: 3,22–2,79), то есть за 400–800 млн лет до великого кислородного события. Это согласуется с геохимическими свидетельствами того, что Верхний слой океана в позднем архее местами уже был обогащен кислородом («Элементы», 04.03.2019).

Здесь нужно иметь в виду, что начало дивергенции кроновых цианобактерий дает лишь минимально возможный возраст появления кислородного фотосинтеза. Максимально возможный возраст задается моментом отделения цианобактерий от их ближайших родственников (то есть от клады Melainobacteria + Sericytochromatia). Поэтому кислородный фотосинтез в принципе мог появиться в любой момент в пределах интервала, ограниченного двумя пунктирными линиями на рис. 2. Датировка нижней границы интервала — 3,39 (3,50–3,28) миллиардов лет (опять появляются какие-то запредельно древние даты!). Впрочем, на основе всей совокупности имеющихся данных авторы считают маловероятным, что оксигенные фототрофы стали значимым компонентом биосферы задолго до отметки 3 миллиарда лет назад (рис. 3). Напротив, проведенный анализ указывает на длительное существование бескислородной биосферы, в которой появлялись, эволюционировали и добивались доминирующего положения, сменяя друг друга, различные группы анаэробных микроорганизмов. Главными продуцентами в этой биосфере, скорее всего, были аноксигенные фототрофы (см.: Эксперименты с экзотическими бактериями объяснили происхождение полосчатых железных руд, «Элементы», 09.12.2019).


Перенастроенные «молекулярные часы» показали более точное время появления кислородного фотосинтеза

Перенастроенные «молекулярные часы» показали более точное время появления кислородного фотосинтеза

Рис. 3. Обобщенная схема эволюционной истории цианобактерий в архее — начале протерозоя. Три куполообразные кривые показывают вероятные датировки трех ключевых эволюционных событий: 1) начало дивергенции современных групп бактерий («кроновые бактерии»), 2) отделение предков цианобактерий от ближайших родственников, доживших до современности («первые цианобактерии»), 3) начало дивергенции современных групп цианобактерий («кроновые цианобактерии»). По рисунку из обсуждаемой статьи в Proceedings of the Royal Society B


По-видимому, оксигенные цианобактерии добились успеха далеко не сразу. Еще долго после своего появления они не оказывали существенного влияния на состав атмосферы. Бурная дивергенция и экологическая экспансия цианобактерий началась лишь во временных окрестностях GOE. Этот сюжет хорошо известен палеонтологам: между эволюционным «изобретением» (например, появлением нового перспективного признака или плана строения) и его «внедрением», то есть диверсификацией и экологической экспансией потомков «изобретателя», нередко проходят целые геологические эпохи (см.: Диверсификация животных началась задолго до кембрийского взрыва, «Элементы», 13.12.2011).

Исследование также показало, что предки самых массовых фотосинтезирующих организмов современных океанов — «пикоцианобактерий» (очень мелких планктонных цианобактерий, условно относимых к родам Synechococcus и Prochlorococcus, см.: Самые многочисленные фотосинтезирующие организмы на планете постоянно выделяют органику, упакованную в мембранные пузырьки, «Элементы», 14.01.2014) отделились от своих ближайших родственников лишь в конце протерозоя (вероятно, в криогеновом периоде), а кроновые представители этой группы начали дивергировать и вовсе лишь в палеозое. Впрочем, авторы предполагают, что экологические аналоги современных пикоцианобактерий существовали и раньше, но вымерли во время катастрофических позднепротерозойcких оледенений (см. статью Сергея Ястребова Кислородная революция и земля-снежок).

Датировки, получаемые при помощи «молекулярных часов», вряд ли когда-нибудь станут абсолютно точными и надежными (уж слишком много в них закладывается труднопроверяемых допущений), но это исследование показало, что возможности для совершенствования метода еще не исчерпаны.

Источник: G. P. Fournier, K. R. Moore, L. T. Rangel, J. G. Payette, L. Momper and T. Bosak. The Archean origin of oxygenic photosynthesis and extant cyanobacterial lineages // Proceedings of the Royal Society B. 2021. DOI: 10.1098/rspb.2021.0675.


Александр Марков


14 октябрь 2021 /
  • Не нравится
  • 0
  • Нравится

Похожие новости

Почему на Земле произошла кислородная катастрофа и как на нее повлияла Луна

Земле понадобился один миллиард лет, чтобы в атмосфере появился кислород. Но его могло не быть и по сей день, если бы не одно событие, которое помогло цианобактериям вырабатывать необходимый для

Кислородная катастрофа на замедляющейся Земле

Древние микробы создали кислородную атмосферу только после того, как земной день стал длиннее.

Когда появился фагоцитоз?

Фагоцитоз — очень важный тип клеточной активности, позволяющий клеткам целиком поглощать друг друга. Но как и когда он возник? Из всех живых организмов Земли фагоцитозом (насколько сейчас

Найдены свидетельства массового вымирания в начале протерозоя

Изучение изотопного состава барита из толщи протерозойских пород с канадских островов Белчер в Гудзоновом заливе показало, что непосредственно после завершения «Великого кислородного события»

В Китае найдены древнейшие многоклеточные водоросли

Китайские палеонтологи обнаружили в мезопротерозойских карбонатных сланцах возрастом 1,56 млрд лет отпечатки крупных многоклеточных организмов, похожих на современные водоросли. У некоторых

Геномы новооткрытых цианобактерий свидетельствуют о позднем появлении кислородного фотосинтеза

Сравнительный анализ геномов двух новых классов нефотосинтезирующих цианобактерий — Melainabacteria и Sericytochromatia — показал, что первые цианобактерии не имели ни фотосинтеза, ни кислородного
Комментарии

НАПИСАТЬ КОММЕНТАРИЙ

Ваше Имя:
Ваш E-Mail:
Код:
Кликните на изображение чтобы обновить код, если он неразборчив
Введите код:
Популярные новости
Японское кафе прославилось на весь мир туалетом в аквариумеЭта картина Ренуара наделала в своё время много шума... причем трижды!«Капли дождя» Самуэля Сальседо в парке города ЭтретаРоб Ричи — художник-гиперреалистЖоэль Артур Розенталь (JAR), самый загадочный ювелир современностиЛюбовь к компьютерным играм начинается с семьиИстория Науру. Как съесть целый остров?Тайна Каспара Хаузера: немецкий Маугли из королевской семьи