» » Отсутствие санкций со стороны фикуса превратило фиговых ос из партнеров в нахлебников

Отсутствие санкций со стороны фикуса превратило фиговых ос из партнеров в нахлебников


Отсутствие санкций со стороны фикуса превратило фиговых ос из партнеров в нахлебников

Отсутствие санкций со стороны фикуса превратило фиговых ос из партнеров в нахлебников

Рис. 1. Самка агаониды-обманщицы Eupristina sp., откладывающая яйца в цветки сикония фикуса мелкоплодного (F. microcarpa). фото из обсуждаемой статьи в PNAS


 

Растения рода Ficus и перепончатокрылые из семейства Agaonidae связаны облигатными мутуалистическими связями: личинки агаонид развиваются только внутри соцветий фикусов, а взрослые особи обеспечивают опыление растений. Как правило, фикусы «наказывают» агаонид, явившихся без пыльцы: соцветия с потомством таких самок чаще отмирают раньше срока, губя и всех находящихся внутри личинок. Однако мелкоплодный фикус F. microcarpa в популяции, растущей на юго-западе Китая, не подвергает «отлынивающих» агаонид никаким санкциям. Возможно, именно с этим связано появление в этом регионе нового вида агаонид, в своем эволюционном развитии перешедшего от мутуализма к паразитизму.

Мутуализм (взаимовыгодное сотрудничество) широко распространен в природе и нередко жизненно важен для поддержания целых экосистем: например, все таежные деревья получают необходимый им фосфор благодаря деятельности микоризных грибов, опыление многих цветковых невозможно без помощи насекомых, бактериальная кишечная микрофлора требуется подавляющему большинству животных и т. д.

Несмотря на взаимную выгоду от таких отношений, особям вида-мутуалиста приходится нести и определенные «убытки». Вне зависимости от того, в какой форме они выполняют свою часть «договора», — будь то передача синтезируемых веществ или физическая деятельность (как, например, у насекомых-опылителей), — им приходится на это тратить время и энергию. В этой ситуации преимущество получает тот, кто перестает выполнять свою часть мутуалистического «договора». А значит, в популяции честных тружеников могут появиться особи с эгоистичным поведением, которые пользуются всеми предоставляемыми видом-партнером благами, но сами ничего не отдают взамен. Чтобы этого не случалось, сотрудничающие виды должны иметь какую-то защиту от недобросовестного поведения партнеров.

И действительно, во многих случаях более крупный вид-хозяин способен эффективно контролировать взаимоотношения с симбионтами, выборочно поставляя больше ресурса тем особям, которые отвечают добром взамен. Например, некоторые бобовые направляют больше питательных веществ тем корневым клубенькам, в которых азотфиксирующие бактерии Rhizobium честно выполняют свою работу, и ограничивают поставки ресурсов «отлынивающим» бактериям (E. T. Kiers et al., 2003. Host sanctions and the legume–rhizobium mutualism). А растения с микоризой транспортируют больше углерода тем симбиотическим грибам, которые передают виду-хозяину больше фосфора (B. Ji, J. D. Bever, 2016. Plant preferential allocation and fungal reward decline with soil phosphorus: implications for mycorrhizal mutualism).

Тем не менее в ряде случаев мутуалистические отношения действительно перерождаются в паразитизм. Наглядный пример такой ситуации — агаониды, или фиговые осы (семейство Agaonidae). Агаониды являются облигатными опылителями растений рода Ficus, но в их многочисленном семействе зарегистрированы единичные случаи видов-«обманщиков», которые увиливают от опыления.

Агаониды относятся к наездникам, но, в отличие от своих собратьев, для развития личинок не требуют никаких «кровавых» жертв. Распространены они в тропических и субтропических поясах, а в своем жизненном цикле тесно связаны с растениями рода Ficus (эти взаимоотношения подробно описаны в новости Паразиты фиговых опылителей не дают им паразитировать на фигах, «Элементы» 24.04.2008).

Развитие личинок агаонид в обязательном порядке происходит внутри соцветий фикусов — сикониев. Эти соцветия весьма необычны по своему строению: они закрытые (с очень небольшим отверстием), полые внутри и внешне напоминают плоды (рис. 2). Через отверстие самка агаониды проползает в сиконий и откладывает яйца в семяпочки женских цветков, заодно опыляя их принесенной пыльцой. В некоторых цветках, посещенных агаонидой, личинки не развиваются — из таких цветков впоследствии образуются плоды и семена. У других цветков на месте завязей формируются галлы, внутри которых развиваются личинки; в этом случае цветки не дают семян.


Отсутствие санкций со стороны фикуса превратило фиговых ос из партнеров в нахлебников

Отсутствие санкций со стороны фикуса превратило фиговых ос из партнеров в нахлебников

Рис. 2. Жизненный цикл агаонид. Рисунок с сайта britannica.com


Молодые половозрелые самцы и самки агаонид выходят в полость сикония и спариваются друг с другом. К этому времени в сиконии созревают мужские цветки, и пыльца либо пассивно попадает на тельца агаонид, либо (при активном опылении) самки собирают ее в специальные пыльцевые карманы. Через прогрызенные ходы агаониды выбираются наружу и разлетаются в поисках других деревьев с соцветиями на нужной стадии развития. Как правило, в каждом конкретном местообитании один вид фикусов опыляется только одним или двумя видами агаонид.

Виды агаонид с активным опылением характеризуются особыми морфологическими и поведенческими адаптациями: самки собирают пыльцу специальными щеточками на передних лапках и хранят ее в пыльцевых карманах на груди. При откладывании яйца в женский цветок самка достает из пыльцевых карманов небольшое количество пыльцевых зерен, помещая их на рыльце пестика. Такое активное опыление оказывается более эффективным, чем пассивное, поэтому виды фикусов с активным опылением производят в 10 раз меньше пыльцы, чем виды с пассивным опылением. Для агаонид же нагрузка при активном опылении оказывается выше, поскольку они тратят свое время и силы на сбор и раскладывание пыльцевых зерен.

В экспериментах можно легко манипулировать опылительной способностью агаонид — достаточно удалить из сикония мужские цветки, и выращенные в нем самки вылетят на свет с «пустыми руками». Так было показано, что фикусы, как правило, «наказывают» агаонид, если те — даже вынужденно — не приносят пыльцу (см., например, K. C. Jander et al., 2010. Host sanctions and pollinator cheating in the fig tree–fig wasp mutualism). Репродуктивный успех таких самок оказывается снижен — отчасти из-за повышенной смертности личинок в сикониях, отчасти из-за отмирания незрелых сикониев с отложенными кладками. Точный механизм «наказания» пока неизвестен — возможно, растение выборочно распределяет ресурсы в пользу тех сикониев, которых заселили принесшие пыльцу агаониды.

Тем не менее в весьма многочисленном семействе агаонид были найдены и виды-«обманщики». Так, в Африке агаонида Ceratosolen galili не проявляет специфического опылительного поведения, а у агаониды Eupristina sp., паразитирующей в китайской провинции Юньнань на Ficus altissima, даже редуцированы пыльцевые карманы и отсутствуют щеточки на ножках (P. Yan-Qiong et al., 2008. Co-occurrence of two Eupristina species on Ficus altissima in Xishuangbanna, SW China). В том же районе, но уже на фикусах F. microcarpa, китайскими исследователями был недавно обнаружен и третий вид агаонид, когда-то в своем эволюционном развитии перешедший от мутуализма к паразитизму.

Фикус мелкоплодный (F. microcarpa) — распространенное декоративное растение: обычно его выращивают как бонсай, однако в естественных природных популяциях он вырастает весьма крупным деревом. Как правило, каждый его сиконий опыляет всего одна самка агаониды, реже — две или три. В исследуемом регионе его мутуалистическим партнером является Eupristina verticillata, несущая все характерные для активного опылителя морфологические структуры. Совместно с ней встречается и другой вид, также относящийся к роду Eupristina (но не имеющий пока собственного видового имени, поэтому далее мы будем называть его Eupristina sp.), у которого нет щеточек на ножках, хотя сохранились пыльцевые карманы. Оба вида близки по размерам тела и не отличаются по числу яиц в кладке (в среднем, около 90 яиц).


Отсутствие санкций со стороны фикуса превратило фиговых ос из партнеров в нахлебников

Рис. 3. Морфологические различия агаонид-обманщиц Eupristina sp. и активных опылителей E. verticillata. Стрелками показаны специфические структуры, необходимые для активного опыления: щеточки на передних ножках (белые стрелки) и пыльцевые карманы (черные стрелки). B и C — грудь агаониды E. verticillata (голова удалена), C — передняя ножка E. verticillate, D — грудь агаониды Eupristina sp., Eпередняя ножка Eupristina sp. Рисунок из обсуждаемой статьи в PNAS


Сначала ученые исследовали поведение особей E. verticillata и Eupristina sp. На деревья с соцветиями в нужной фазе развития помещали молодых самок исследуемых видов. После того, как агаонида залезала в сиконий, его срывали, разрезали и под микроскопом наблюдали за поведением самки. Так выяснилось, что самки Eupristina sp. не раскладывают пыльцевые зерна, в отличие от самок E. verticillate,то есть они не проявляют характерного для активных опылителей поведения.

Но настигают ли их какие-либо последствия за свой отказ участвовать в опылении? Чтобы это выяснить, ученые сравнили репродуктивный успех представителей разных видов. В экспериментах участвовали 1) самки E. verticillata, несущие пыльцу; 2) самки E. verticillata без пыльцы — для этого предварительно в сикониях удаляли мужские цветки; 3) самки Eupristina sp. На один сиконий высаживали одну агаониду (моделируя непрямую конкуренцию видов) или сразу двух агаонид — самку E. verticillata с пыльцой и самку Eupristina sp. (моделируя прямую конкуренцию видов). После того как самка залезала в сиконий, на него надевали специальный пакет, чтобы народившийся выводок впоследствии не разлетался во все стороны. Так удалось подсчитать число потомков каждой самки. Кроме того, в каждом заселенном сиконии были подсчитаны: число семян, число личинок, погибших на ранних стадиях развития, и число неразвившихся женских цветков. Всего в экспериментах участвовало 163 самки E. verticillata и 60 самок Eupristina sp.

Выяснилось, что фикусы, которые имели дело только с Eupristina sp., практически не давали семян — в лучшем случае, в соплодии находили лишь два семечка — в то время как у растений, находившихся в тандеме с E. verticillata, в одном сиконии формировалось от 48 до 84 семян. Найденные различия достоверны и демонстрируют, что Eupristina sp., действительно, самая настоящая агаонида-обманщица.


Отсутствие санкций со стороны фикуса превратило фиговых ос из партнеров в нахлебников

Рис. 4. Репродуктивный успех агаонид-опылителей (самок E. verticillata с пыльцой, белые столбики) и агаонид-обманщиц (Eupristina sp., серые столбики). По вертикали отложено количество потомков агаонид. В каждой моделируемой ситуации данные, полученные для трех «урожаев» сикониев, подсчитаны отдельно. A — моделирование непрямой конкуренции видов: каждый сиконий заселен только одной самкой агаониды. B — моделирование прямой конкуренции: каждый сиконий заселен и самкой E. verticillata, и самкой Eupristina sp. В полученном смешанном потомстве подсчитывали только самок разных видов, поскольку, в отличие от самцов, они хорошо различимы по морфологическим признакам. В обоих случаях агаониды-обманщицы не уступают агаонидам-опылителям в репродуктивном успехе, а порой и превосходят их. Звездочки обозначают статистическую значимость: две соответствуют P < 0,01, три — P < 0,001, ns — нет значимых различий. Рисунок из обсуждаемой статьи в PNAS


Самое неожиданное, с чем столкнулись ученые, — фикус F. microcarpa в исследованном регионе никак не «наказывает» агаонид, прилетевших без пыльцы. Частота абортирования сикониев на ранних стадиях развития не отличалась во всех экспериментальных группах. Агаониды-обманщицы успешнее откладывали яйца в цветки растения и по количеству потомков не уступали, а порой и значимо превосходили E. verticillata (рис. 4 и 5). Это подтверждено в экспериментах и с прямой, и с непрямой конкуренцией.


Отсутствие санкций со стороны фикуса превратило фиговых ос из партнеров в нахлебников

Рис. 5. Репродуктивный успех (количество потомков) агаонид E. verticillata с пыльцой (белые столбики) и без нее (заштрихованные столбики) в четырех «урожаях» сикониев. Звездочка обозначает P < 0,05, ns — нет значимых различий. Рисунок из обсуждаемой статьи в PNAS


Эти данные существенно отличаются от результатов, полученных в 15 предыдущих исследованиях фикусов и агаонид с активным опылением (в которых, в том числе, участвовали и F. microcarpa из других популяций), где растения были весьма нетерпимы к «лодырям».

Проведенный исследователями молекулярно-филогенетический анализ показал, что агаониды-опылители E. verticillata и обманщицы Eupristina sp. относятся к разным, но при этом весьма близким видам. При этом они не родственны другому виду-обманщику, паразитирующему в том же регионе на Ficus altissima. Таким образом, переход от мутуализма к паразитизму в группе агаонид Eupristina происходил несколько раз.

По всей видимости, именно отсутствие санкций со стороны вида-хозяина и делает возможным успешное существование агаонид-паразитов. На настоящий момент это первый описанный случай, когда отказ от опыления фикуса проходит для агаонид безнаказанно. С этой точки зрения весьма интересно узнать, как обстоят дела в популяциях, где обитают другие два вида агаонид-обманщиц, паразитирующих на фикусах F. altissima и F. sycomorus. Возможно, и эти агаониды не получают должного возмездия за свое поведение и именно поэтому успешно живут и размножаются. Так это или нет — покажут дальнейшие исследования.

Источник: Ting Zhang, K. Charlotte Jander, Jian-Feng Huang, Bo Wang, Jiang-Bo Zhao, Bai-Ge Miao, Yan-Qiong Peng, and Edward Allen Herre. The evolution of parasitism from mutualism in wasps pollinating the fig, Ficus microcarpa, in Yunnan Province, China // PNAS. 2021. DOI: 10.1073/pnas.2021148118.

Анастасия Вабищевич


24 август 2021 /
  • Не нравится
  • 0
  • Нравится

Похожие новости

Магнолия лекарственная

На фото — цветок магнолии лекарственной (Magnolia officinalis...

У аспидистр открыт вариант опыления, раньше не встречавшийся у цветковых растений

Растения рода Aspidistra из семейства спаржевых интересны большим разнообразием формы и строения цветка. Однако наши знания об их опылении исчерпываются всего несколькими видами. Растения недавно

Облигатный мутуализм не такой уж и облигатный: алоэлистная юкка может опыляться не только юкковыми молями

Юкки и опыляющие их юкковые моли — это один из немногих примеров очень узкой взаимной специализации растений и опылителей — облигатного мутуализма. Такие случаи часто рассматриваются как эволюционный

Степень «фенотипической интеграции» цветка определяется составом опылителей

Согласованность развития отдельных частей организма («фенотипическая интеграция») может быть признаком, подверженным отбору. Так, опылители могут оказывать существенное влияние на эволюцию

Тропические кукушки большие ани подкладывают яйца соседям только от безвыходности

Одиннадцатилетние наблюдения за кооперативно гнездящимися кукушками большими ани (Crotophaga major) в Панаме показали, что подкладывание яиц в гнёзда других особей того же вида практикуется лишь

Желтушник седой самоопыляется, поглаживая тычинками пестик

Цветковые растения в ходе эволюции многократно переходили от перекрестного опыления к самоопылению. Обычно происходит путем утраты механизмов, препятствующих самоопылению. Испанские биологи
Комментарии

НАПИСАТЬ КОММЕНТАРИЙ

Ваше Имя:
Ваш E-Mail:
Код:
Кликните на изображение чтобы обновить код, если он неразборчив
Введите код:
Популярные новости
Японское кафе прославилось на весь мир туалетом в аквариумеЭта картина Ренуара наделала в своё время много шума... причем трижды!«Капли дождя» Самуэля Сальседо в парке города ЭтретаРоб Ричи — художник-гиперреалистЖоэль Артур Розенталь (JAR), самый загадочный ювелир современностиЛюбовь к компьютерным играм начинается с семьиИстория Науру. Как съесть целый остров?Тайна Каспара Хаузера: немецкий Маугли из королевской семьи