» » Развитие рогов и крыльев у жуков-навозников контролируется одними и теми же генами

Развитие рогов и крыльев у жуков-навозников контролируется одними и теми же генами


Развитие рогов и крыльев у жуков-навозников контролируется одними и теми же генами

Развитие рогов и крыльев у жуков-навозников контролируется одними и теми же генами

Рис. 1. Отключение генов, отвечающих за закладку крыльев, приводит к недоразвитию рога на переднегруди у жука Onthophagus sagittarius. Вверху — передняя часть куколки, внизу — взрослого жука (имаго). Слева (A, B) — контроль (Buffer injection), черными стрелками показан крупный зачаток рога у куколки и полностью сформированный рог у имаго (он же в другом ракурсе показан на врезках). Красной стрелкой показан «килеватый край» (carinated margin) переднегруди, который тоже, как выяснилось, развивается под контролем «крыловых» генов. Остальные фотографии показывают результаты подавления экспрессии пяти генов, отвечающих за закладку крыльев (слева направо: гены vg, dsh, ap, ab, ci). Рог при этом редуцируется, а его зачаток «раздваивается» (синими стрелочками показана линия, разделяющая половинки зачатка), килеватый край в большинстве случаев не развивается. Изображение из обсуждаемой статьи в Science


Причудливые рога на переднем сегменте груди у жуков-навозников считались классическим примером «настоящего эволюционного новшества», то есть признака, развившегося «с нуля», а не путем модификации существовавших ранее структур. Однако эксперименты на трех видах навозников показали, что непарный рог на переднегруди развивается из парных зачатков, гомологичных зачаткам крыльев. При этом ранние этапы формирования рога контролируются теми же генами, что и закладка крыльев. Исследование в очередной раз показало, что эволюционные новшества обычно возникают не на пустом месте, а на базе уже имеющихся эмбриональных структур и регуляторных генных сетей. Это противоречит распространенному представлению, согласно которому новшество начинается там, где кончается гомология, зато вполне соответствует классическому дарвиновскому пониманию эволюции как «наследования с изменениями».

Грудной отдел тела насекомых состоит из трех сегментов: передне-, средне- и заднегруди. Каждый сегмент несет по паре ног на вентральной (брюшной) стороне, а у крылатых насекомых средне- и заднегрудь несут вдобавок по паре крыльев на дорзальной (спинной) стороне. Происхождение крыльев насекомых — давняя эволюционная загадка, решение которой затруднено тем, что однозначных и легко интерпретируемых промежуточных форм между первичнобескрылыми и крылатыми насекомыми нет ни в современной фауне, ни в ископаемой летописи.

Одни исследователи выводят крылья насекомых из боковых выростов тергитов (спинных щитков), другие — из дорзальных ветвей или жаберных придатков примитивной двуветвистой конечности ранних членистоногих (N. Shubin et al., 1997. Fossils, genes and the evolution of animal limbs), третьи считают, что доля истины есть в обеих версиях. Примитивная двуветвистая конечность, в свою очередь, могла развиться путем слияния двух исходно независимых конечностей, вентральной и дорзальной (см.: Новооткрытый родственник аномалокариса проливает свет на происхождение конечностей членистоногих, «Элементы», 16.03.2015). В этом случае получается, что шипы галлюцигении (см.: Палеонтологи выяснили, как была устроена голова галлюцигении, «Элементы», 26.06.2015) гомологичны крыльям насекомых (в свете новых данных палеонтологии и эволюционной биологии развития эта идея не так безумна, как кажется на первый взгляд).

У всех современных и почти всех ископаемых крылатых насекомых крылья есть только на средне- и заднегруди. Правда, у ископаемых палеодиктиоптер (это одни из древнейших летающих насекомых) боковые придатки, похожие на укороченные крылья, имелись также на переднегруди, а у их личинок крылоподобные выросты были на всех сегментах не только груди, но и брюшка (рис. 2). Глядя на реконструкции личинок палеодиктиоптер, легко понять, что имеют в виду специалисты, полагающие, что изначально у насекомых сериальные гомологи крыльев (или их зачатков — эмбриональных структур, из которых развиваются крылья) присутствуют не только на средне- и заднегруди, но и на переднегруди и даже на сегментах брюшка.


Развитие рогов и крыльев у жуков-навозников контролируется одними и теми же генами

Развитие рогов и крыльев у жуков-навозников контролируется одними и теми же генами

Рис. 2. Позднекаменноугольные и раннепермские представители групп Megasecoptera (ac) и Palaeodictyoptera (dg): имаго (взрослые особи; a, d) и личинки (b, c, eg). Видны крылоподобные придатки на переднегруди взрослой палеодиктиоптеры (d). У личинок (eg) такие придатки имеются на всех сегментах тела. Рисунок из статьи J. Prokop et al., 2019. Ecomorphological diversification of the Late Palaeozoic Palaeodictyopterida reveals different larval strategies and amphibious lifestyle in adults


Однако у современных насекомых на переднегруди крыльев не бывает — если не считать мутантов с отключенным Hox-геном scr (Sex comb reduced), у которых переднегрудь приобретает черты среднегруди, и на ней развивается некое подобие крыльев.

При этом у многих насекомых на переднегруди имеются разнообразные, порой довольно причудливые выросты. Например, у самцов (а иногда и у самок) многих видов жуков-навозников подсемейства Scarabaeinae переднегрудь несет разнообразные по форме и размеру рога, используемые самцами в схватках с соперниками. Традиционно эти рога считались примером «настоящего эволюционного новшества». Под настоящими новшествами, в свою очередь, было принято понимать признаки, развившиеся не путем модификации какой-то уже имевшейся у предков структуры, а как бы из ничего, с нуля, на голом месте. Иными словами, считалось, что подлинные эволюционные новообразования не должны быть гомологичны никаким другим органам или структурам (ни данного организма, ни его предков и родственников): новшество начинается там, где кончается гомология.

Впрочем, новые данные эволюционной биологии развития в последние десятилетия сильно размыли грань между «подлинно новыми» признаками и «переделанными старыми». Выяснилось, что огромное множество самых разных морфогенетических процессов у животных контролируется на удивление маленьким набором ключевых генов-регуляторов. Стало ясно, что регуляторные генные сети (или их фрагменты), поначалу обслуживавшие развитие чего-то одного, в ходе эволюции то и дело привлекаются («кооптируются») для управления развитием чего-нибудь другого. Считать ли подобные признаки, возникшие путем дупликации и перепрофилирования старых морфогенетических программ, гомологичными старым признакам или это всё-таки «эволюционные новшества»? Во многих случаях это совершенно неочевидно. Некоторые специалисты предлагают ввести для таких случаев особые термины вроде «глубокой гомологии» и «частичной гомологии» (N. Shubin et al., 2009. Deep homology and the origins of evolutionary novelty).

В свете сказанного становится понятной мотивация биологов из Индианского университета в Блумингтоне, решивших проверить, не являются ли переднегрудные рога жуков-навозников — классический пример эволюционного новшества — в действительности «глубокими гомологами» или даже настоящими сериальными гомологами крыльев (подобно тому, как челюсти и антенны у насекомых являются сериальными гомологами ног).

Опыты проводились на трех видах жуков рода Onthophagus (O. sagittarius, O. taurus, O. binodis) с рогами, различающимися по размеру и форме. Результаты по всем трем видам получились похожие. В первой серии экспериментов исследователи при помощи РНК-интерференции снижали у личинок жуков экспрессию (см. Нокдаун гена) шести генов, играющих ключевую роль в закладке крыльев. Эти гены называются vestigial (vg), apterous (ap), nubbin (nub), cubitus interruptus (ci), dishevelled (dsh) и abrupt (ab).

Процедура предсказуемо привела к недоразвитию настоящих крыльев (передних, которые находятся на среднегруди и у жуков превращены в жесткие надкрылья — элитры, и задних, расположенных на заднегруди). Кроме того, оказалось, что нокдаун любого из перечисленных генов, кроме nub, ведет также к редукции рога на переднегруди (рис. 1). Ранее аналогичные результаты были получены еще для четырех «крыловых» генов (patched, pangolin, homothorax и decapentaplegic). Иногда от рога остается рудиментарный бугорок, и в этом случае он обязательно раздвоен, что намекает на происхождение рога от каких-то парных структур. Изучив срезы куколок и личинок на поздних стадиях развития, авторы убедились, что непарный переднегрудной рог действительно развивается из парных зачатков. Кроме того, подтвердилось, что ключевой ген, запускающий развитие крыльев (vg), экспрессируется именно там, где наблюдаются аномалии при его отключении, то есть в зачатках крыльев и рога.

Эти результаты хорошо согласуются с предположением о том, что рог является сериальным гомологом крыльев. Впрочем, возможно, здесь правильнее говорить лишь о глубокой гомологии, то есть об общем происхождении регуляторных генных сетей, управляющих развитием крыльев и рогов (эти регуляторные сети могли сначала развиться ради крыльев, а потом быть «кооптированы» для обслуживания рогов), но не о настоящей сериальной гомологии. Последняя предполагает, что крылья и рога развиваются не только под контролем одинаковых генных сетей, но и из гомологичных зачатков, то есть из одних и тех же частей развивающегося сегмента и из одних и тех же эмбриональных тканей.

Чтобы разобраться в этом, авторы провели еще одну серию экспериментов, в которых они подавляли экспрессию гена scr, о котором говорилось выше. Как и у других насекомых, это привело к развитию на переднегруди крылоподобных придатков. Поскольку речь идет о жуках, а у жуков крылья среднегруди представляют собой жесткие элитры, то и на переднегруди у них при отключении scr выросло нечто, напоминающее недоразвитые элитры. При этом переднегрудной рог у жуков не развился: от него остался лишь едва заметный раздвоенный рудимент (рис. 3). Дополнительные эксперименты (в которых экспрессия scr подавлялась лишь частично, а также отключался еще один ген, pnr, что ведет к редукции любых выростов, располагающихся на спине по средней линии) показали, что между развитием рога и крыльев существует обратная зависимость: чем крупнее крылья, тем меньше рог, и наоборот. Получить одновременно и большой рог, и крупные переднегрудные крылья не удается. Это говорит о том, что зачатки, из которых развиваются переднегрудные крылья и рога, если и не полностью идентичны, то, как минимум, перекрываются. Таким образом, результаты свидетельствуют в пользу сериальной гомологии.


Развитие рогов и крыльев у жуков-навозников контролируется одними и теми же генами

Рис. 3. Отключение гена scr ведет к развитию на переднегруди подобия крыльев (элитр) и одновременно — к редукции переднегрудного рога у жука Onthophagus binodis. Слева — контроль, справа — результат подавления экспрессии scr. Большими стрелками показан рог (или его раздвоенный рудимент), синими стрелочками — «килеватый край», синими точками обведены эктопические (то есть выросшие там, где им быть не полагается) переднегрудные крылья. Изображение из обсуждаемой статьи в Science


По-видимому, средне- и заднегрудные крылья и переднегрудной рог развиваются из сериально гомологичных зачатков, происхождение которых восходит чуть ли не к плавательным лопастям аномалокариса и шипам галлюцигении. При этом развитие рогов и крыльев идет под контролем одних и тех же генов. Впрочем, последнее справедливо лишь для самых ранних этапов развития. Сравнение профилей генной экспрессии разных частей тела на стадии куколки показало, что сходство между сериальными гомологами крыльев (к ним, кроме переднегрудных рогов, относятся, вероятно, еще и выросты на брюшных сегментах куколки — они тоже не развиваются при отключенных «крыловых» генах) ограничивается небольшим набором ключевых генов-регуляторов. Эти гены, по-видимому, лишь инициируют процесс формирования соответствующих структур. В дальнейшем наборы генов, работающих в крыльях и рогах, становятся очень разными.

По мнению авторов, полученные ими результаты, возможно, отчасти объясняют удивительное разнообразие строения переднегруди у крылатых насекомых (рис. 4). Поскольку переднегрудь не несет крыльев, но содержит сериальные гомологи крыловых зачатков, из этих зачатков легко развиваются всевозможные «эволюционные новообразования».


Развитие рогов и крыльев у жуков-навозников контролируется одними и теми же генами

Рис. 4. Разнообразие строения переднегруди у насекомых. Разноцветными значками отмечены группы, по которым есть данные, прямо или косвенно указывающие на существование в переднегруди сериальных гомологов зачатков крыльев, из которых в ходе эволюции создаются разнообразные «новшества» (синие ромбы — палеонтологические данные, желтые круги — функциональные данные, зеленые квадраты — данные по генной экспрессии, красные треугольники — эксперименты по отключению Hox-генов). Изображение из обсуждаемой статьи в Science


Исследование наглядно показало, что даже хрестоматийный пример эволюционного новшества, если его поскрести, может оказаться очередным случаем перелицовки какой-нибудь старой структуры на новый лад. По-видимому, в эволюции новые признаки крайне редко возникают совсем из ничего. Это плохо согласуется с идеей о том, что эволюционное новшество начинается там, где кончается гомология, зато в очередной раз подтверждает правильность классического дарвиновского взгляда на эволюцию как на происхождение (или наследование) с изменением (descent with modification).

Источник: Yonggang Hu, David M. Linz, Armin P. Moczek. Beetle horns evolved from wing serial homologs // Science. 2019. V. 366. P. 1004–1007. DOI: 10.1126/science.aaw2980.

См. также:
Новооткрытый родственник аномалокариса проливает свет на происхождение конечностей членистоногих, «Элементы», 16.03.2015.

Александр Марков


28 декабрь 2019 /
  • Не нравится
  • 0
  • Нравится

Похожие новости

Шлем горбаток развивается под контролем генов, ответственных за развитие крыльев

Главной отличительной особенностью горбаток являются «шлемы» — разнообразные и порой весьма причудливые выросты переднегруди. Происхождение шлемов спорно: одни исследователи считают их гомологами

Паразиты-«пухоеды» донимали динозавров еще в меловом периоде

Палеоэнтомологи из Китая и России обнаружили в меловом бирманском янтаре изъеденные перья динозавров с сидящими на них паразитическими насекомыми. Скорее всего, эти эктопаразиты вели тот же образ

Растительноядный архозавр питался насекомыми

Палеонтологи нашли в копролитах, предположительно принадлежащих позднетриасовому силезавру, надкрылья жуков и другие части насекомых. Это свидетельствует, что насекомые могли составлять если не

Стресс помогает справиться с вредными мутациями

Одна из мутаций, изучавшихся в обсуждаемой работе, нарушает работу гена lin-31, участвующего в регуляции развития половой системы. 

Параллельная эволюция касты «сверхсолдат» у муравьев получила объяснение

У нескольких видов муравьев из обширного рода Pheidole кроме обычных рабочих и солдат есть каста «сверхсолдат», защищающих колонию от набегов кочевых муравьев. Ученые из Канады и США показали, что

Самые маленькие насекомые обладают уникальной нервной системой

К самым мелким летающим насекомым, сходным по размеру с одноклеточными организмами, относят паразитических ос из рода Megaphragma. Оказалось, что в нервной системе взрослых ос 95% нейронов не имеют
Комментарии

НАПИСАТЬ КОММЕНТАРИЙ

Ваше Имя:
Ваш E-Mail:
Код:
Кликните на изображение чтобы обновить код, если он неразборчив
Введите код:
Популярные новости
Существует 50% вероятность того, что мы живем в симуляцииВремя эластично: почему на вершине горы время идет быстрее, чем на пляже?Кого и зачем приносили в жертву Древние Египтяне?На МКС найдено место утечки воздуха. Что дальше?Почему птицы летают клином11 живописных мест на планете, раскрашенных самой осеньюКрупнейшая озоновая дыра зафиксирована над АнтарктидойКаким будет мир с населением 10 миллиардов человек?