» » Размер и пол ягнят зависят от количества паразитов в кишечнике овцы

Размер и пол ягнят зависят от количества паразитов в кишечнике овцы


Размер и пол ягнят зависят от количества паразитов в кишечнике овцы

Размер и пол ягнят зависят от количества паразитов в кишечнике овцы

Рис. 1. Бараны Далла (Ovis dalli): слева — баран, справа — овца (на переднем плане) с ягнятами. Этот вид обитает в северо-западной части Северной Америки. фото с сайта en.wikipedia.org


Международная группа ученых из Канады, Испании, Италии и США показала, что паразиты желудочно-кишечного тракта баранов Далла влияют на размер потомства: чем больше паразитов в организме самки, тем более мелкие в среднем у нее рождаются ягнята. Происходит это, по версии исследователей, по причине задержки овуляции у сильно зараженных овец, которая приводит к тому, что ягнята развиваются тогда, когда еды для них и их матерей заметно меньше. Кроме того, было обнаружено, что паразиты влияют и на пол ягнят: наиболее зараженные овцы чаще вынашивали самцов, чем самок. Физиологический механизм этого сдвига в соотношении полов пока не выяснен.

Зараженность гельминтами и беременность — между этими двумя состояниями намного больше общего, чем может показаться на первый взгляд. Эмбрион генетически отличается от матери, и, более того, у него собственная иммунная система. Поэтому иммунная система матери должна воспринимать его как чужеродный организм. В некотором смысле так и происходит (см., например, новости Воспалительная реакция на эмбрион у сумчатых приводит к родам, а у плацентарных — к имплантации, «Элементы», 31.07.2017; Между беременностью и старением много общего, «Элементы», 09.07.2020). Однако во время беременности воспалительный процесс контролируется и подавляется.

Иммунитет можно условно разделить на клеточный (защитную функцию выполняют клетки иммунной системы) и гуморальный (защитную функцию выполняют молекулы в плазме крови, см. Humoral immunity). Уже довольно давно опытным путем было показано, что стимуляция клеточного иммунитета приводит к отторжению эмбриона, а стимуляция гуморального не имеет столь радикальных последствий (A. L. Veenstra van Nieuwenhoven et al., 2003. The immunology of successful pregnancy). Баланс между клеточным и гуморальных иммунитетом в организме поддерживается балансом между Т-хелперами первого и второго типов. Это разновидности Т-лимфоцитов, синтезирующие, соответственно, активаторы клеточного (Т1-путь) и гуморального (Т2-путь) иммунных ответов. При беременности этот баланс смещается в сторону Т2-хелперов, что приводит к снижению опасного для эмбриона клеточного иммунного ответа.

Аналогичное смещение баланса Т-хелперов происходит и при заражении гельминтами (R. Maizels, M. Yazdanbakhsh, 2003. Immune Regulation by helminth parasites: cellular and molecular mechanisms). Судя по всему, паразиты не стали изобретать велосипед и воспользовались для своей защиты уже существующими лазейками в иммунной системе хозяина. С помощью ряда медиаторов гельминты, как и эмбрион, воздействуют на дифференцировку Т-лимфоцитов, в результате чего Т1-хелперов формируется значительно меньше, чем Т2-хелперов (рис. 2).


Размер и пол ягнят зависят от количества паразитов в кишечнике овцы

Рис. 2. Дифференцировка лимфоцитов. ДК — дендритная клетка, презентующая антиген лимфоцитам, Th — Т-хелперы. Рисунок с сайта propionix.ru


Кроме того, и эмбрион, и гельминты потребляют ресурсы (железо, глюкозу, липиды и т. д.) того организма, в котором оказались.

Что же происходит, если беременность сочетается с зараженностью паразитами? Материнский организм испытывает двойное давление, что не может не сказаться на развитии плода.

Во-первых, паразиты могут непосредственно внедряться в плаценту и ткани эмбриона, нарушая его развитие. Например, при бруцеллезе крупного рогатого скота, вызванном микроорганизмом Brucella abortus (у которого даже название говорящее) происходит самопроизвольный отёл на любой стадии беременности. А одноклеточный паразит Neospora caninum вызывает абортирование плода у большинства заразившихся псовых и крупного рогатого скота.

Но для многоклеточных преодоление плаценты — это большая редкость, и гельминты обычно не передаются от матери к эмбриону (A. Blackwell, 2016. Helminth infection during pregnancy: insights from evolutionary ecology). А вот их антигены через плаценту попадают к эмбриону и изменяют его чувствительность к данному паразиту в дальнейшем. Ряд исследований показывает, что иммунитет детей, чьи матери были заражены во время беременности, также подвергся действию медиаторов, производимых гельминтами. У этих детей впоследствии был смещен баланс Т-хелперов, а иммунитет в целом был менее активен по отношению к гельминтам, заразившим мать во время беременности (И. Malhotra et al., 2006. Prenatal T Cell Immunity to Wuchereria bancrofti and Its Effect on Filarial Immunity and Infection Susceptibility during Childhood). Потому эти дети легче заболевали соответствующим гельминтозом. Однако это не обязательно плохо для ребенка, ведь наиболее серьезные последствия гельминтоза порой бывают вызваны действиями собственной иммунной системы. Например, при заражении нитчаткой Банкрофта (Wuchereria bancrofti) клинические проявления болезни — элефантиаз (разрастание кожи и подкожной клетчатки, вызванное постоянным застоем лимфы, «борющейся» с паразитом) — наблюдаются у тех пациентов, которые имеют гиперактивную иммунную систему. Те же, у кого иммунная система толерантна к данному вредителю, болеют бессимптомно. Вполне возможно, что толерантность иммунной системы, приобретенная во время эмбрионального развития, — это приспособление к жизни в областях широкого распространения данного паразита. Есть исследования, показывающие, что дети матерей с гельминтозом имеют заметно меньшую вероятность развития экземы, что свидетельствует о снижении определенных типов аллергических реакций.

Во-вторых, паразит может оказывать косвенное влияние на развитие плода, конкурируя с ним за ресурсы организма матери. В таком случае может произойти задержка развития плода. К примеру, в норме у млекопитающих во время беременности наблюдается недостаток железа, анемия. Также анемия наблюдается и при серьезном заражении геогельминтами (гельминтами, развивающимися в почве без промежуточных хозяев, рис. 3) и шистосомами. По данным исследований, серьезная анемия во время беременности повышает риск преждевременных родов, рождения недоразвитого ребенка и гибели матери (A. Blackwell, 2016. Helminth infection during pregnancy: insights from evolutionary ecology).


Размер и пол ягнят зависят от количества паразитов в кишечнике овцы

Рис. 3. Жизненный цикл геогельминта. Иллюстрация из O. A. Aleuy et al., 2019. Adaptations and phenotypic plasticity in developmental traits of Marshallagia marshalli


В-третьих, паразит может оказывать влияние на состояние организма матери, время овуляции и зачатия. Зачастую гельминты ухудшают поступление питательных веществ в организм матери, а из-за плохого питания овуляция может задерживаться или вовсе не наступать, как это показано для жвачных животных (D. O’Callaghan, M. P. Boland, 1999. Nutritional effects on ovulation, embryo development and the establishment of pregnancy in ruminants). Таким образом, паразит способен отодвигать период беременности, что в силу внешних причин (доступность пищи и температура окружающей среды) и внутренних причин (худшее состояние организма матери) может выражаться в уменьшении размеров плода.

Именно третьим механизмом международная группа ученых в статье, опубликованной недавно в журнале Scientific Reports, объясняет обнаруженную ими ассоциацию между желудочно-кишечными гельминтами барана Далла (Ovis dalli, рис. 1) и меньшим весом и размером ягнят (рис. 4). В отличие от других диких овец, процент беременных самок в популяции этого вида низок (около 75%, в то время, как у снежного барана он достигает 90%) и наблюдаются выраженные вариации по времени наступления беременности. В основном овцы беременеют осенью или в начале зимы, беременность длится 6 месяцев и рождение ягнят приходится на весну или начало лета.


Размер и пол ягнят зависят от количества паразитов в кишечнике овцы

Размер и пол ягнят зависят от количества паразитов в кишечнике овцы

Рис. 4. А — Овца Далла с ягненком. В — развитие плода. С — пол плода. Голубые и красные стрелки показывают положительные и отрицательные связи между скрытыми переменными. Сплошные и пунктирные стрелки демонстрируют значимые и не значимые взаимосвязи переменных. SMI — скалярный индекс массы тела. R2 — коэффициент детерминации каждой скрытой переменной. ? — коэффициенты пути (path coefficients). D — обобщение полученных результатов. Рисунок из обсуждаемой статьи в Scientific reports


Исследователи показали, что не беременные в начале зимы овцы заражены гельминтами значительно в большей степени, чем беременные (395 червей на самку против 219 червей на самку, см. O. A. Aleuy et al., 2018. Diversity of gastrointestinal helminths in Dall's sheep and the negative association of the abomasal nematode, Marshallagia marshalli, with fitness indicators). После этого было выдвинуто предположение, что вызванное гельминтами ухудшение в состоянии организма овец ведет к более поздней овуляции и, соответственно, зачатию. Более позднее зачатие ведет к более поздним родам, при условии сохранения сроков беременности. Это тоже отражается на судьбе ягнят. К примеру, на снежном баране показано, что ягнята, родившиеся позднее, имеют большую смертность. Вероятно, за счет того, что их кормление, как молоком, так и потом травой приходится на время, когда растительности меньше.

Исследователи обнаружили, что среди ряда гельминтов, поражающих барана Далла, наибольшую корреляцию с изменениями в развитии плода имеют черви Marshallagia marshalli (рис. 3). То есть именно этот вид в наибольшей степени ответственен за наблюдаемые различия между ягнятами. Личинки этих червей мигрируют в желудок через желудочные железы, а взрослые черви механически повреждают слизистую сычуга. Это приводит к изменению сычужного pH и повышению сывороточных пепсиногена и гастрина, что в свою очередь снижает обмен питательных веществ в сычуге. Данный эффект сказывается не только на состоянии матери, но и на объеме поступающих плоду питательных веществ.

От состояния организма матери зависят не только «физические» параметры плода (размеры, степень развития и т. п.). Как бы это не было удивительно, влиянию подвергается и пол новорожденного. Напомню, что пол у птиц и млекопитающих определяется хромосомным путем, то есть зависит лишь от соотношения половых хромосом, доставшихся эмбриону. Так, у млекопитающих одна хромосома достается детенышу от матери, причем это всегда X-хромосома, а вторая хромосома достается от отца. Отец может передать как X-, так и Y-хромосому. При этом формирование мужских гамет так устроено, что Х- и Y-хромосом образуется поровну.

Следует ожидать, что соотношение полов в результате будет 1:1. Однако из-за разной подвижности и жизнеспособности сперматозоидов с разными хромосомами первичное соотношение полов смещено в сторону самцов. Вторичное соотношение полов — наблюдаемое при рождении детенышей — может быть смещено по сравнению с первичным за счет разной смертности эмбрионов разного пола. Например, у людей первичное соотношение полов составляет 164 мальчика на 100 девочек (P. Kellokumpu-Lehtinen, L. J. Pelliniemi, 1984. Sex ratio of human conceptuses). При этом смертность мужских эмбрионов выше смертности женских эмбрионов. Большая часть смертей приходится на период органогенеза. В итоге вторичное соотношение полов приблизительно равно 106 мальчиков на 100 девочек.

Есть паразиты, которые непосредственно влияют на вторичное соотношение полов. У беспозвоночных это бактерии вольбахия и риккетсия (см. статью Антимужской микроб и новость Симбиотическая бактерия распространяется, заставляя зараженных самок рожать дочерей, «Элементы», 19.04.2011). У млекопитающих — это токсоплазма. Известно, что женщины, которые больны латентной формой токсоплазмоза с большей вероятностью рожают мальчиков (J. Flegr, S. Kankova, 2020. The effects of toxoplasmosis on sex ratio at birth). Аналогичные данные были получены на лабораторных мышах и крысах. Правда, у них недавно зараженные особи заметно чаще рожали самцов, а вот особи с давно текущим заболеванием несколько чаще рожали самок.

Если внимательно присмотреться к результатам исследований людей, то и там у женщин с наименьшим уровнем антител к токсоплазмозу (то есть заразившихся раньше), было наименьшее относительное число мальчиков. Основная причина, по которой недавнее заражение токсоплазмой приводит к значительному смещению соотношения полов (до 260 мальчиков на 100 девочек), скорее всего, кроется в сбое так называемого «контроля качества» (quality control) эмбрионов. Токсоплазма снижает эффективность иммунной системы против себя и в то же время нарушает работу системы опознания дефектов при эмбриональном развитии. Как мы уже говорили, первичное соотношение полов смещено в сторону мальчиков, но потом вторичное соотношение полов выравнивается за счет повышенной смертности мужских эмбрионов. Дело в том, что именно у мужских эмбрионов чаще формируются дефекты, из-за чего они не проходят «контроль качества», а их смертность в норме выше. Подтверждается это тем, что детей с различными хромосомными заболеваниями, которые не могли быть спровоцированы токсоплазмозом, рождается у болеющих токсоплазмозом женщин больше, чем у здоровых. Однако остается вопросом, почему полученное при токсоплазмозе соотношение даже выше, чем при зачатии. Преобладание же девочек при длительном заболевании объясняется с помощью гипотезы Триверса — Уилларда (Trivers–Willard hypothesis), согласно которой полигамные виды в плохих условиях склонны рожать больше самок, а в благоприятных условиях больше самцов. Происходит это из-за того, что в хороших условиях самцы могут спариться с большим количеством самок и оставить большее потомство, в то время как при неблагоприятных условиях самцы зачастую остаются вовсе без самки.

У других видов (например, у толстохвостых галаго (Otolemur crassicaudatus)) зависимость соотношения полов от внешних условий лучше описывается теорией локальной конкуренции за ресурсы (local resource competition), согласно которой самки в неблагоприятных условиях производят на свет больше самцов, так как те, как правило, покидают родную территорию и в зрелом возрасте не конкурируют с матерью за ресурс, в отличие от самок.

В обсуждаемой работе речь идет о косвенном воздействии паразита. Существуют механизмы, благодаря которым при определенных внешних обстоятельствах эмбриональное развитие детенышей одного пола подавляется в пользу развития детенышей другого пола. Например, у амадин соотношение полов у птенцов из одной кладки зависит от реакции самки на внешность своего мужа (см. Пол птенцов зависит от мнения самки о своем муже, «Элементы», 23.03.2009). В основном данные говорят о том, что физиологический механизм подобной регуляции соотношения полов связан с уровнем глюкозы и гормонов стресса (адреналин, норадреналин и кортизол) в материнском организме.

Результаты обсуждаемой работы на беременных овцах Далла находятся в большем соответствии с теорией локальной конкуренции за ресурсы (рис. 4, С). Овцы, зараженные большим количеством паразитов и потому имеющие более слабое здоровье, с большей вероятностью рожали самцов. А более здоровые овцы приносили больше самок. Данное заключение расходится с гипотезой Триверса — Уилларда, но это не значит, что оно ее опровергает. Судя по всему, эта гипотеза требует учета дополнительных данных, таких как полоспецифичные репродуктивные тактики, разные жизненные стратегии полов и т. п. У снежного барана и некоторых других копытных также наблюдается обратная гипотезе Триверса — Уилларда ситуация (A. J. M. Hewison, J.-M. Gaillard, 1999. Successful sons or advantaged daughters? The Trivers–Willard model and sex-biased maternal investment in ungulates).

Вполне очевидно, что наличие гельминтов может негативно сказываться на развитии эмбриона. Гораздо меньше мы ожидаем положительных эффектов вроде облегчения течения болезни во взрослом возрасте или снижения вероятности появления экземы. Но вот установленная в обсуждаемой работе способность паразитов напрямую или опосредованно влиять на соотношение полов и как следствие на состав популяции зараженных животных — это уже совсем неочевидный результат. Кто знает, какие еще неожиданные последствия гельминтозов выяснятся в последующих исследованиях?

Источник: O. Alejandro Aleuy, Emmanuel Serrano, Kathreen E. Ruckstuhl, Eric P. Hoberg & Susan Kutz. Parasite intensity drives fetal development and sex allocation in a wild ungulate // Scientific Reports. 2020. DOI: 10.1038/s41598-020-72376-x.

Алёна Сухопутова


30 ноябрь 2020 /
  • Не нравится
  • 0
  • Нравится

Похожие новости

Размер и пол ягнят зависит от количества паразитов в кишечнике овцы

Ученые показали, что паразиты желудочно-кишечного тракта баранов Далла влияют на размер потомства: чем больше гельминтов в организме самки, тем более мелкие у нее рождаются ягнята. Выделяемые

Плацентарность не способствует мужской красоте

Сила и направленность полового отбора зависят от того, вкладывает ли самка свои ресурсы в потомство до оплодотворения (как у животных, чьи эмбрионы развиваются за счет запасов желтка в яйце) или

Монополизация самок самцами способствует детоубийству, женская сексуальная свобода препятствует ему

У многих млекопитающих встречается «мужской инфантицид»: самцы убивают детенышей, рожденных самками от других отцов. Сравнение данных по поведению, социальной организации и эволюционной истории 260

Почему ген, вызывающий раннее прерывание беременности, не отсеялся отбором?

Американские специалисты исследовали причины анеуплоидии у человеческих зародышей. Выяснилось, что она ассоциирована с определенным полиморфизмом в специфическом участке на четвертой хромосоме. Этот

Переход от хромосомного определения пола к температурному может произойти за одно поколение

У бородатых агам Pogona vitticeps пол определяется половыми хромосомами (у самцов хромосомы ZZ, у самок ZW), однако при повышенной температуре мужские эмбрионы меняют пол и становятся самками. Рост
Комментарии

НАПИСАТЬ КОММЕНТАРИЙ

Ваше Имя:
Ваш E-Mail:
Код:
Кликните на изображение чтобы обновить код, если он неразборчив
Введите код:
Популярные новости
Пробуждение Ньирагонго2000 л.с. за 2 миллиона евроОренбургские козы под ТулузойТехасский дом для летучих мышей«Вечная молодость» насекомыхКак Щедрину роман Некрасова не понравилсяНеизвестность, острота, удовольствиеДрон-камикадзе атаковал людей.