» » У пластинчатых обнаружили натриевые потенциалы действия

У пластинчатых обнаружили натриевые потенциалы действия


У пластинчатых обнаружили натриевые потенциалы действия

У пластинчатых обнаружили натриевые потенциалы действия

Рис. 1. Представитель типа пластинчатых (Placozoa) со схематически изображенным подведенным к нему стеклянным микроэлектродом для регистрации электрических потенциалов. Также изображена форма электрического сигнала, обнаруженного у этого животного, и трехмерная модель фрагмента белка-канала, пропускающего ионы натрия внутрь клетки. Графический абстракт к обсуждаемой статье в Biochemical and Biophysical Research Communications


Многие работы о пластинчатых (тип Placozoa) связаны общей темой «эти животные не так просты, как мы думали». У этих примитивных многоклеточных уже нашли больше типов клеток, чем ожидали, а также указания на половое размножение и достаточно сложные формы поведения (хотя нервных клеток, синапсов и мышечных волокон у них не обнаружено). Теперь появились свидетельства того, что некоторые клетки пластинчатых могут генерировать потенциалы действия — электрические сигналы, присущие нейронам. Судя по всему, главный компонент в них — ток ионов натрия внутрь клетки через ее мембрану, и молекулярный анализ говорит о том, что у пластинчатых есть по крайней мере 5–7 типов каналов, пропускающих эти ионы. Это больше, чем у любого другого исследованного беспозвоночного. Однозначно, плакозоям есть что рассказать нам и об эволюции поведения, и об эволюции натриевых каналов.

О существовании пластинчатых (Placozoa) люди обычно узнают в биологических вузах или при подготовке к олимпиадам, а в базовой школьной программе они отсутствуют. Это и немудрено. Едва заметные «блинчики» толщиной всего в три слоя клеток — десятки микрометров — и длиной в пару миллиметров, поедающие бактерии, одноклеточные водоросли и прочие подобные объекты, играют не слишком большую роль в экосистемах, так что, делая набросок общей картины взаимосвязей живых организмов, ими можно пренебречь. Живьем их тоже не всякий увидит: пластинчатые обычно ползают по различным неприметным субстратам морского дна и яркостью окраски не отличаются.

С 1883 года и буквально по наши дни считалось, что в типе пластинчатых один вид — Trichoplax adhaerens. Еще в изданном в 2008 году вузовском учебнике «Зоология беспозвоночных» (к слову, пластинчатым в этом четырехтомнике посвящено всего три полных страницы) говорилось: «Таксон Placozoa был учрежден специально для Trichoplax adhaerens». Однако десять лет спустя, в 2018 году, исследователи на основе молекулярно-генетических данных выделяли в этом типе уже как минимум два вида и 19 гаплотипов (см. M. Eitel et al., 2018. Comparative genomics and the nature of placozoan species). Скорее всего, их гораздо больше.

Порой пластинчатых упоминают в связи с теориями происхождения многоклеточности: дескать, они похожи на мечниковскую гипотетическую фагоцителлу и могут кое-что рассказать нам о том, как животные могли сформировать в процессе эволюции полноценные ткани и органы. Но при ближайшем рассмотрении возникают большие проблемы: вопросов становится гораздо больше, чем ответов. Выясняется, что систематическое положение Placozoa неясно, происхождение — тоже (впрочем, по большому счету это верно и для всех остальных типов беспозвоночных). По некоторым данным, их общий предок ответвился от общего ствола раньше, чем предок губок (см. Cамым примитивным животным на земле оказался трихоплакс, «Элементы», 01.06.2006), однако есть и свидетельства против этого (см. Судя по полному геному, трихоплакс не так прост, как думали раньше, «Элементы», 09.09.2008).


У пластинчатых обнаружили натриевые потенциалы действия

Рис. 2. Типы клеток пластинчатых. Сверху — «дорсальная» сторона тела, снизу — «вентральная». DEC и VEC — клетки дорсального и вентрального эпителия соответственно. Crystal cell — кристаллические клетки, Gland cell — железистые клетки, Lipophil cell — липофильные клетки, Fiber cell — волокнистые клетки. Проценты отражают максимальную долю клеток данного типа в организме, поэтому вместе дают больше 100. Графический абстракт к статье C. Smith et al., 2014. Novel Cell Types, Neurosecretory Cells and Body Plan of the Early-Diverging Metazoan, Trichoplax adhaerens


С чем спорить трудно, так это с простотой строения пластинчатых: по этому параметру им нет конкурентов среди свободноживущих животных. У них нашли всего шесть типов клеток (рис. 2). Покровы состоят из клеток верхнего («дорсального») эпителия с одной ресничкой (они образуют внешнюю сторону тела и, в отличие от «классического» покровного эпителия животных, не связаны с базальной мембраной) и клетки нижнего («вентрального») эпителия (они лежат на той стороне, что ближе к субстрату и, как и «дорсальные», несут по одной ресничке).

Термины «дорсальный» и «вентральный» можно применять к пластинчатым лишь с натяжкой: у них нет четкой двусторонней симметрии, и непонятно, где передний конец тела, а где задний. Меж тем термины дорсальный, вентральный, антериорный (передний), постериорный (задний) применяются именно в случае двусторонней симметрии.

Под дорсальным эпителием расположены кристаллические клетки. Вероятно, правильнее было бы называть их «клетками с кристаллами»: они, очевидно, не представляют собой кристаллы, а лишь содержат кристаллы одной из разновидностей карбоната кальция — арагонита. Те, видимо, обеспечивают клеткам чувствительность к изменениям положения в пространстве (см. T. D. Mayorova et al., 2019. Cells containing aragonite crystals mediate responses to gravity in Trichoplax adhaerens (Placozoa), an animal lacking neurons and synapses). Ближе к вентральному эпителию находятся железистые клетки. В толще тела лежат волокнистые (звездчатые) клетки, частично отделенные друг от друга перегородками (часто говорят, что они образуют синцитий), и липофильные клетки, содержащие много липидных капель.

Как можно заметить, среди названных типов клеток нет ни нервных, ни мышечных. Однако это не мешает пластинчатым иметь нейромедиаторы и демонстрировать сложные формы поведения. Трихоплакс реагирует на глицин — молекулу, которая у многих животных, в том числе у человека, обеспечивает передачу сигналов между некоторыми нервными клетками (см. D. Romanova et al., 2020. Glycine as a signaling molecule and chemoattractant in Trichoplax (Placozoa): insights into the early evolution of neurotransmitters). Это вещество привлекает пластинчатых: животные перемещаются туда, где концентрация глицина выше, и собираются вокруг его источника.

Каким-то образом — непонятно, какими сигналами для достижения цели обмениваются особи и как их воспринимают, — трихоплаксы собираются вместе, чтобы переварить водоросли (в широком смысле этого слова) в составе труднорастворимых биопленок (см. A. Fortunato, A. Aktipis, 2019. Social Feeding Behavior of Trichoplax adhaerens). Десятки пластинчатых максимально сближаются, единым фронтом наступают на биопленку и все вместе выделяют на скопление водорослей пищеварительные ферменты (пищеварение у них наружное). Это, по-видимому, ускоряет распад биопленки, и каждое отдельное животное при совместном питании получает больше еды, чем могло бы за то же время добыть в одиночку.

Трихоплаксы совместно поедают биопленку из водорослей. Видео из дополнительных материалов к статье A. Fortunato, A. Aktipis, 2019. Social Feeding Behavior of Trichoplax adhaerens

Там, где есть поведение и переносчики химических сигналов, обычно есть и сигналы электрические. Их было абсолютно логично поискать у пластинчатых, учитывая, что электричеством пользуются и те, у кого нервных клеток заведомо нет, — растения (см. статью Нейробиология растений: нервные импульсы без нервной системы; о «человеческих нейромедиаторах» у растений см. новость Растения, как и животные, используют глутамат для быстрой передачи сигналов по организму, «Элементы», 17.09.2018).

Поиском занялся международный коллектив исследователей с различных континентов. Инициатором работы выступил Леонид Мороз (Флоридский университет), хорошо знакомый тем читателям, которые следят за новыми исследованиями в области эволюции нервных систем и положении гребневиков на эволюционном древе животных (см., например, Сравнительная геномика вынуждает пересмотреть место гребневиков на эволюционном древе животных, «Элементы», 18.12.2015), а одним из соавторов — Михаил Никитин (МГУ им. Ломоносова), отечественный специалист по пластинчатым и автор книги Происхождение жизни. От туманности до клетки. Все электрофизиологические эксперименты выполнили сотрудники Института высшей нервной деятельности Дарья Романова и Иван Смирнов.

О том, как регистрировать электрические сигналы у пластинчатых, надо сказать отдельно. До авторов обсуждаемой статьи этого еще никто не делал, и на то были причины. Для начала, клетки трихоплакса и близких видов очень маленькие (3–5 микрометров), из-за чего их практически невозможно изучать методом локальной фиксации потенциала (patch clamp). Ввести в них кончик стеклянного микроэлектрода, как это делают, к примеру, в случае крупных нейронов брюхоногих моллюсков, не удастся. Но и установить экстраклеточный (то есть не проникающий в клетку, а находящийся снаружи нее) стеклянный микроэлектрод, который «снимет показания» вблизи мембраны одной или нескольких клеток, тоже непросто: животное будет двигаться, если его не зафиксировать. Двухмиллиметровые живые пластинки не приколешь ко дну чашки Петри булавками, поэтому их приходилось погружать их в каплю вязкого агара.

В экспериментах использовали обоих известных представителей пластинчатых — Trichoplax adhaerens и Hoilungia hongkongensis (второго открыли в 2018 году). Электрические сигналы искали у клеток разных типов и обнаружили почти везде, но наиболее интересные результаты дала регистрация активности кристаллических клеток. Удобно, что они достаточно крупные, чтобы можно было зарегистрировать активность отдельной такой клетки, и при дифференциальной интерференционно-контрастной микроскопии их легко найти по кристаллам арагонита. Исследователи стимулировали кристаллические клетки импульсами тока, а ответы на эту стимуляцию регистрировал микроэлектрод.

Пока на кристаллические клетки не действовали током, они не подавали электрических сигналов, но при деполяризации микроэлектроды регистрировали изменение мембранного потенциала, похожее на потенциал действия (рис. 3).


У пластинчатых обнаружили натриевые потенциалы действия

У пластинчатых обнаружили натриевые потенциалы действия

Рис. 3. Пластинчатые и электрические сигналы их клеток (fc — волокнистая клетка, cc — кристаллическая клетка). AHoilungia honkongensis, изображение сфокусировано на «дорсальной» стороне организма. B, C — экстраклеточные записи электрической активности клеток H. honkongensis в ответ на стимуляцию током (графики в разных масштабах времени и напряжения). Врезка на C — усредненная форма ответа. DF — фрагменты тела Trichoplax adhaerens. Белые стрелки указывают на кристаллические клетки, желтая — на электрод рядом с такой клеткой. G — экстраклеточная запись электрической активности кристаллической клетки трихоплакса в ответ на стимуляцию током 20 наноампер. H — разные формы ответов кристаллической клетки в зависимости от положения микроэлектрода. Длина масштабных отрезков: A — 100 мкм, D — 50 мкм, E — 10 мкм. Изображение из обсуждаемой статьи в Biochemical and Biophysical Research Communications


У животных с нервной системой потенциал действия (ПД) — это быстрое и резкое изменение мембранного потенциала — соотношения положительно и отрицательно заряженных частиц по разные стороны наружной мембраны клетки (вообще, потенциалы действия наблюдаются и в клетках растений, и в сердечной мышце, но тут мы их не рассматриваем). При возникновении ПД в этой мембране открываются быстрые потенциал-зависимые (то есть активируемые изменением заряда по разные стороны мембраны, а не присоединением к ним какого-либо вещества, в отличие от лиганд-зависимых) каналы, которые пропускают внутрь нейрона положительно заряженные ионы, в основном — ионы натрия и кальция. Это фаза деполяризации — отклонения мембранного потенциала от уровня покоя в сторону положительных значений. В фазе реполяризации — при возвращении мембранного потенциала к исходному значению — обычно участвуют ионы калия, они выходят из клетки через потенциал-зависимые калиевые каналы. Длительность потенциалов действия в различных клетках неодинакова, но обычно вписывается в рамки единиц-десятков миллисекунд. Соответственно, если изменения мембранного потенциала в клетках пластинчатых подобны быстрым потенциалам действия, они должны быть кратковременными и опосредованными натрием.

Длительность электрических сигналов клеток измеряли в ходе записей показаний экстраклеточных микроэлектродов, она оказалась равной 1,5–4 миллисекундам. Это меньше длительности ПД у большинства беспозвоночных и косвенно говорит о том, что изменение мембранного потенциала у пластинчатых обусловлено в первую очередь ионами натрия: каналы, впускающие в клетку другой возможный «гарант» ПД, кальций, работают гораздо медленнее. Кроме того, когда трихоплаксов и Hoilungia помещали в блоки агара, сделанные без использования ионов натрия, их кристаллические клетки переставали реагировать на деполяризацию током. Это уже прямое подтверждение тому, что электрические сигналы клеток пластинчатых, как и классические потенциалы действия, возникают главным образом из-за токов натрия внутрь клетки.

Дальше имело смысл выяснить, через какие каналы натрий может входить в кристаллические клетки пластинчатых во время потенциала действия. Кстати, быстрота этого процесса позволяет участвовать в генерации ПД и кальциевым каналам, так что их репертуар тоже важно было рассмотреть. Один кальциевый и два натриевых канала у Placozoa уже сумели выделить и изучить, как они работают — правда, в клетках других организмов (см. C. L. Smith et al., 2017. Evolutionary insights into T-type Ca2+ channel structure, function, and ion selectivity from the Trichoplax adhaerens homologue и W. Elkhatib et al., 2019. A Na+ leak channel cloned from Trichoplax adhaerens extends extracellular pH and Ca2+ sensing for the DEG/ENaC family close to the base of Metazoa). Клетки самих пластинчатых, как мы помним, слишком маленькие и хрупкие для того, чтобы в полной мере применять к ним имеющиеся методы исследования ионных каналов.

Поиск генов натриевых каналов у Trirchoplax и Hoilungia выявил, что у представителей первого рода есть по крайней мере пять их разновидностей, а у представителей второго — семь. Это больше, чем у губок, гребневиков и многих других беспозвоночных. Строение селективного фильтра — той части натриевого канала, которая непосредственно распознает нужные ионы и пропускает их внутрь клетки, — у пластинчатых отличается от такового у других животных: в нём обнаружили полярные незаряженные кислоты серин и треонин. При этом селективные фильтры разных натриевых каналов Placozoa устроены неодинаково, и многообразие вариантов их организации весьма велико.

Что на практике означает такое разнообразие вариантов потенциал-зависимых натриевых каналов у пластинчатых и зачем им нужные быстрые электрические сигналы по типу потенциала действия, пока неизвестно. Авторы предполагают, что ПД трихоплаксу и его ближайшим родственникам могут быть нужны для оперативного «понимания», как его тело расположено в пространстве. Это логично, если учесть предполагаемую роль кристаллических клеток как рецепторов гравитации.

Чтобы проверить, действительно ли электрические сигналы в клетках пластинчатых служат предполагаемой цели, нужны поведенческие эксперименты. Еще интересно выяснить, как многообразие натриевых каналов у пластинчатых отражается на клеточной регуляции их поведения. А для понимания того, какие натриевые каналы какую роль играют в формировании потенциала действия, необходимо провести фармакологические опыты: избирательно блокировать различными веществами работу тех или иных вариантов этих каналов.

Кстати, вероятно, что именно необходимость защищаться от нервно-паралитических ядов стала причиной появления столь широкого репертуара натриевых каналов — но пока это лишь предположение. Некоторые цианобактерии синтезируют токсины, воздействующие на натриевые каналы, а трихоплаксы нередко поедают биопленки, образованные цианобактериями.

Автор новости благодарит Л. Л. Мороза, М. А. Никитина и Д. Ю. Романову за ценные комментарии и уточнения.

Источник: Daria Y. Romanova, Ivan V. Smirnov, Mikhail A. Nikitin, Andrea B. Kohn, Alisa I. Borman, Alexey Y. Malyshev, Pavel M. Balaban, Leonid L. Moroz. Sodium action potentials in placozoa: Insights into behavioral integration and evolution of nerveless animals // Biochemical and Biophysical Research Communications. 2020. DOI: 10.1016/j.bbrc.2020.08.020.

Светлана Ястребова


06 октябрь 2020 /
  • Не нравится
  • 0
  • Нравится

Похожие новости

Электрические органы у разных групп рыб регулируются сходными генами

Биологи расшифровали генетическую базу, на которой строятся электрические органы рыб. Электрический орган — это очень сложное устройство, но оно, тем не менее, появлялось в ходе эволюции параллельно

У животных, впадающих в спячку, нервные клетки обогреваются белком термогенином

Известно, что нервная система животных, впавших в спячку, продолжает реагировать на некоторые раздражители — звуковые, тактильные или тепловые. Но было непонятно, как нейроны могут работать при такой

Эволюция ионных каналов шла у животных параллельно

Американские биоинформатики предприняли исследование эволюции большой группы генов, связанных с ионными каналами — сложными белковыми молекулами, необходимыми для работы нервных клеток. Выяснилось,

Дискуссия о роли гребневиков в эволюции продолжается

Одной из самых серьезных проблем современной филогенетики можно назвать проблему положения типа гребневиков на эволюционном древе. Когда-то их считали родственниками стрекающих или даже

Активность группы серотониновых нейронов побуждает дрозофил поглощать пищу

У взрослых плодовых мушек-дрозофил обнаружили группу нейронов, активация которых приводит к возникновению чувства голода. Если искусственным путём заставить эти нейроны посылать сигналы, даже сытые

Растения, как и животные, используют глутамат для быстрой передачи сигналов по организму

Японские и американские биологи показали, что глутамат играет ключевую роль в передаче сигнала от поврежденных листьев к неповрежденным у модельного растения Arabidopsis thaliana. Они выяснили, что
Комментарии

НАПИСАТЬ КОММЕНТАРИЙ

Ваше Имя:
Ваш E-Mail:
Код:
Кликните на изображение чтобы обновить код, если он неразборчив
Введите код:
Популярные новости
Существует 50% вероятность того, что мы живем в симуляцииВремя эластично: почему на вершине горы время идет быстрее, чем на пляже?Кого и зачем приносили в жертву Древние Египтяне?На МКС найдено место утечки воздуха. Что дальше?Почему птицы летают клином11 живописных мест на планете, раскрашенных самой осеньюКрупнейшая озоновая дыра зафиксирована над АнтарктидойКаким будет мир с населением 10 миллиардов человек?