» » Плацентарность не способствует мужской красоте

Плацентарность не способствует мужской красоте


Плацентарность не способствует мужской красоте

Плацентарность не способствует мужской красоте

Рис. 1. Эволюционное дерево рыб семейства пецилиевых, основанное на последовательностях 28 генов. Разными цветами обозначен материнский вклад в  потомство после оплодотворения. Красный цвет соответствует лецитотрофному развитию (только за счет запасов желтка в яйце), остальные цвета соответствуют наличию плаценты и отражают количество питательных веществ, передаваемых матерью эмбриону во время беременности (синий цвет — максимальный материнский вклад). Белыми квадратиками отмечены виды с минимально, черными — с максимально развитыми признаками действия полового отбора на внешность и поведение самца (к таким признакам отнесены половой диморфизм по окраске, украшения в виде гипертрофированных плавников, сложные ритуалы ухаживания). Можно заметить, что темные квадратики чаще приурочены к красным ветвям дерева. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature


Сила и направленность полового отбора зависят от того, вкладывает ли самка свои ресурсы в потомство до оплодотворения (как у животных, чьи эмбрионы развиваются за счет запасов желтка в яйце) или после (как у плацентарных). Предполагается, что появление плаценты создает арену для генетического конфликта и «эволюционной гонки вооружений» между матерью и эмбрионом за ресурсы материнского организма. Следствием этого конфликта должно быть снижение роли брачных нарядов и ритуалов при выборе самкой партнера, возрастание роли посткопуляционных механизмов отбора, развитие полиандрии и суперфетации (одновременного вынашивания разновозрастного потомства), а также появление у самцов адаптаций для спаривания вопреки женским предпочтениям. Американские биологи получили подтверждения этой гипотезы в ходе анализа данных по живородящим рыбам семейства пецилиевых, у которых характер материнского вклада в потомство в ходе эволюции многократно менялся.

В 2000 году биологи из Невадского университета в Рино (США) Дэвид и Джин Це (David W. Zeh, Jeanne A. Zeh) предложили гипотезу «конфликта, связанного с живорождением» (viviparity-driven conflict); см. D. W. Zeh, J. A. Zeh, 2000. Reproductive mode and speciation: the viviparity-driven conflict hypothesis. Суть идеи в следующем. Если самка вкладывает свои ресурсы в потомство еще до оплодотворения (презиготически) — в виде запасов желтка в яйце — то ей выгодно тщательно выбирать полового партнера до спаривания, чтобы доверить свои дорогостоящие яйцеклетки кандидату с наилучшими генами. Следовательно, у самок должна развиваться презиготическая половая избирательность, а у самцов — разнообразные средства соблазнения привередливых самок, в том числе яркие наряды и сложные ритуалы ухаживания.

Если же большую часть питательных веществ эмбрион получает от матери уже после оплодотворения (постзиготически) через специальный орган — плаценту, то ситуация будет иной. Яйца теперь можно сделать маленькими и «дешевыми», а выбор партнера — постзиготическим. Самка получает возможность вкладывать в развивающийся эмбрион больше или меньше своих ресурсов в зависимости от его биохимических и физиологических свойств, обусловленных работой отцовских генов. Это позволяет самкам (при определенных условиях) оптимальнее распределять свои ресурсы, потому что скорость развития эмбриона и его биохимические и иммунологические характеристики могут нести более адекватную информацию о генах отца и их совместимости с генами данной самки, чем яркие перья и красивые хвосты. Естественно, чтобы реализовать это преимущество и эффективно распределять ресурсы между эмбрионами (вкладываясь в жизнеспособных и моря голодом неудачных), самке нужно спариваться не с одним, а со многими самцами. Тем самым создаются предпосылки для развития полиандрии («многомужества») и суперфетации (одновременного вынашивания потомства, зачатого в разное время). При этом роль прекопуляционного выбора, женской привередливости, брачных нарядов и ритуалов должна снижаться. Теперь у самцов вместо украшений будут развиваться адаптации, направленные на то, чтобы обеспечить спаривание с максимальным числом партнерш вне зависимости от их эстетических предпочтений. Образно говоря, из гордых красавцев самцы могут начать превращаться в шустрых проныр.

Переход от лецитотрофного (обеспечиваемого желтком) развития к плацентарности имеет еще одно важное эволюционное следствие. Плацентарность создает арену для генетических конфликтов и «эволюционной гонки вооружений» (антагонистической коэволюции) между матерью и эмбрионом, а также между материнскими и отцовскими генами эмбриона. Дело в том, что в интересах эмбриона — высосать как можно больше ресурсов из материнского организма, тогда как в интересах матери — частично обуздать эти притязания, дабы сохранить здоровье и силы для рождения других детей. По-видимому, именно в этом конфликте кроется причина того, что у млекопитающих и цветковых растений (организмов с очень высоким постзиготическим материнским вкладом в потомство) развился геномный импринтинг: в геноме яйцеклетки отключаются гены, которые в борьбе за материнские ресурсы играют на стороне зародыша, а в геноме спермия отключаются гены, играющие на стороне материнского организма (подробнее см. в новости Причиной психических заболеваний может быть конфликт между отцовскими и материнскими генами, «Элементы, 05.09.2008).

Предположение об антагонистической коэволюции между самками и зародышами имеет ряд проверяемых следствий. В частности, можно ожидать, что у плацентарных организмов из-за постоянной гонки вооружений (в ходе которой и матери, и эмбрионы вырабатывают всё новые и новые средства «нападения» и «защиты») будет чаще возникать постзиготическая несовместимость между генотипами. Например, если в одной зиготе встретится материнский геном с сильной «обороной» и отцовский геном со слабым «нападением», зародыш погибнет от голода, тогда как противоположное сочетание может плохо кончиться для матери. Из этого следует, что у плацентарных должна быстрее развиваться постзиготическая репродуктивная изоляция между разделившимися видами. И действительно, как показали еще супруги Це в своей статье 2000 года, у птиц и лягушек виды могут сохранять частичную совместимость (способность производить живое гибридное потомство) в течение десятков миллионов лет после своего расхождения, тогда как у млекопитающих полная нескрещиваемость развивается на порядок быстрее (рис. 2).


Плацентарность не способствует мужской красоте

Рис. 2. Диаграмма, показывающая, что у лягушек (Frogs) и птиц (Birds) полная постзиготическая изоляция (неспособность производить живое гибридное потомство) развивается намного медленнее, чем у млекопитающих (Mammals). По горизонтальной оси — время с момента разделения пары видов (в млн лет), по вертикальной оси — число пар, способных к гибридизации. При построении диаграммы учитывались только виды, способные к межвидовой гибридизации. Рисунок из статьи D. W. Zeh, J. A. Zeh, 2000. Reproductive mode and speciation: the viviparity-driven conflict hypothesis


Антагонистическая коэволюция должна приводить к появлению несовместимых генотипов не только у разделившихся видов, но и в пределах одной и той же популяции. Безвыборочное скрещивание становится опасным, а по внешнему виду самца оценить совместимость его генов с генами данной самки — непростая задача. Тем самым усиливается отбор на способность самок осуществлять эффективный постзиготический выбор. Для этого весьма полезна полиандрия, которая, в свою очередь, должна приводить к снижению роли презиготической избирательности и к редукции мужских украшений.

Предсказания гипотезы Дэвида и Джин Це, касающиеся направленности полового отбора, получили ряд эмпирических подтверждений (см.: S. W. Coleman, A. Harlin-Cognato, A. G. Jones, 2009. Reproductive Isolation, Reproductive Mode, and Sexual Selection: Empirical Tests of the Viviparity-Driven Conflict Hypothesis), однако до сих пор они основывались на сравнительно небольшом фактическом материале.


Плацентарность не способствует мужской красоте

Рис. 3. Эмбрионы плацентарной рыбки Poeciliopsis presidionis. Слева — эмбрион, окруженный плацентой; справа — плацента удалена. Фото одного из авторов обсуждаемой статьи, Дэвида Резника (David N. Reznick), с сайта darwiniana.org


В свежем выпуске журнала Nature опубликована статья американских биологов, в которой приведены наиболее весомые на сегодняшний день фактические подтверждения обсуждаемой гипотезы. Авторы проанализировали распределение признаков у 94 видов живородящих рыб семейства пецилиевых (Poeciliidae), у которых в ходе эволюции несколько раз независимо развивалась и утрачивалась плацентарность (рис. 3). Это прекрасный объект для подобных исследований, потому что в пределах семейства представлен полный спектр репродуктивных стратегий: от полного отсутствия постзиготического материнского вклада в потомство (рост эмбриона только за счет запасов желтка в яйце) до развитой плацентарности.

Величину постзиготического материнского вклада оценивали по отношению сухого веса новорожденного малька к сухому весу яйцеклетки в момент оплодотворения (matrotrophy index, MI). У лецитотрофных видов, чье внутриутробное развитие идет только за счет желтка, новорожденный малек весит меньше оплодотворенной икринки: MI < 1 (обычно в пределах от 0,5 до 0,75). У плацентарных видов MI варьирует от примерно единицы (если малек получает лишь незначительную поддержку от матери во время беременности) до 100 и более.

Авторы построили эволюционное дерево пецилиевых по последовательностям 20 ядерных и 8 митохондриальных генов и сопоставили его с данными по MI (рис. 1). Анализ подтвердил, что в ходе эволюции пецилиевых постзиготический материнский вклад то рос, то уменьшался в разных линиях (см.: D. N. Reznick, M. Mateos, M. S. Springer, 2002. Independent Origins and Rapid Evolution of the Placenta in the Fish Genus Poeciliopsis). Плацентарность, вероятно, была развита у последнего общего предка пецилиевых, а затем многократно независимо усиливалась или слабела и вовсе терялась. Впрочем, эволюционная реконструкция, показанная на рис. 1, не слишком надежна в деталях, о чем авторы по-честному предупреждают.

Сопоставление величины постзиготического материнского вклада (MI) с признаками действия полового отбора на самцов подтвердило предсказания гипотезы супругов Це. Использовались три характеристики, указывающие на выбор самками самцов по внешнему виду и поведению: 1) половой диморфизм по окраске (когда самцы окрашены иначе, чем самки), 2) сложное брачное поведение и брачные демонстрации, 3) наличие у самцов украшений, таких как гипертрофированные спинные плавники, «усы» на верхней губе (см. Ихтиологи выяснили, зачем самцам усы, «Элементы», 01.07.2010) или «меч» на хвостовом плавнике, как у меченосцев (Xiphophorus). Оказалось, что все три показателя отрицательно коррелируют с MI. Иными словами, чем больше питательных веществ получают эмбрионы от матери через плаценту, тем слабее (в среднем) выражены у самцов специфическая «мужская» окраска, сложное брачное поведение и гротескные украшения.

Авторы также показали, что суперфетация (одновременное вынашивание детенышей, зачатых в разное время) положительно коррелирует с MI. Известно, что суперфетация способствует полиандрии — рождению самкой детенышей от нескольких отцов. Это не дает одному самцу монополизировать репродуктивный потенциал самки, оплодотворив сразу все ее яйцеклетки, и позволяет самке осуществлять постзиготический выбор оптимальных отцовских генотипов. При этом роль презиготического выбора должна автоматически снижаться: нельзя быть очень уж привередливой, если ваша цель — спариться со множеством кавалеров, а не выбрать лучшего. Очевидно, что данный результат отлично согласуется с обсуждаемой гипотезой.

Наконец, авторы обнаружили положительную корреляцию между MI и выраженностью у самцов признаков, способствующих стратегии «мелких проныр» (в противоположность «гордым красавцам»). А именно, у видов с высокими значениями MI самцы в среднем мельче по размеру и имеют более длинный гоноподий (копулятивный орган). Что ж, действительно, быть мелким и шустрым обладателем длинного копулятивного органа должно быть выгодно в ситуации, когда на вашу красоту и величие всем наплевать. Ранее было показано, что малые размеры тела и длинные гениталии и впрямь помогают самцам живородящих рыб совершать «копуляции украдкой» (sneak copulations), незаметно подкрадываясь к самкам сзади.

Таким образом, полученные данные подтверждают гипотезу о влиянии плацентарности на направленность полового отбора. Генетический конфликт между матерью и эмбрионом в данном исследовании остался за кадром, хотя он неоднократно упоминается в статье.

Полученные результаты, безусловно, интересны и важны. Однако их теоретическая интерпретация, по-моему, не столь очевидна. Например, не до конца ясен вопрос о направленности причинно-следственных связей в той логической схеме, на которой основана обсуждаемая гипотеза. Переход к плацентарности рассматривается как причина редукции прекопуляционной женской избирательности и связанного с ней комплекса признаков (мужских украшений и брачных ритуалов). Но можно предположить и обратное: произошедшее по какой-либо причине снижение действенности презиготического выбора (например, в результате развития у самцов эффективных адаптаций для «копуляций украдкой») может стать стимулом для развития механизмов посткопуляционного выбора — таких как избирательная «подкормка» оптимальных эмбрионов материнским организмом.

Источник: B. J. A. Pollux, R. W. Meredith, M. S. Springer, T. Garland & D. N. Reznick. The evolution of the placenta drives a shift in sexual selection in livebearing fish // Nature. 2014. V. 513. P. 233–236.

См. также: Когда нельзя выбирать самцов, можно выбрать детей, «Элементы», 22.05.2006.

Александр Марков


28 сентябрь 2019 /
  • Не нравится
  • 0
  • Нравится

Похожие новости

Монополизация самок самцами способствует детоубийству, женская сексуальная свобода препятствует ему

У многих млекопитающих встречается «мужской инфантицид»: самцы убивают детенышей, рожденных самками от других отцов. Сравнение данных по поведению, социальной организации и эволюционной истории 260

Пение самок — древний признак у воробьиных птиц

Известно, что у воробьиных птиц поют самцы — для того, в частности, чтобы привлечь самок. Поэтому эволюцию пения обычно связывают с действием полового отбора. Но нередко и самки поют наравне с

Два инвазивных вида термитов из Азии скрещиваются во Флориде

Американские энтомологи наблюдали в природе скрещивание двух видов термитов, которые прежде были разделены географическими и экологическими барьерами. Лабораторные эксперименты показали, что самцы и

Половой отбор защищает от вымирания

Результаты семилетнего эволюционного эксперимента на жуках Tribolium castaneum показали, что половой отбор действительно способствует уменьшению генетического груза и предохраняет популяцию от

Переход от хромосомного определения пола к температурному может произойти за одно поколение

У бородатых агам Pogona vitticeps пол определяется половыми хромосомами (у самцов хромосомы ZZ, у самок ZW), однако при повышенной температуре мужские эмбрионы меняют пол и становятся самками. Рост

От сперматозоидов-«долгожителей» получается более плодовитое и медленно стареющее потомство

Долгое время считалось, что отбор на уровне сперматозоидов не может быть эффективным, потому что гены сперматозоида почти не экспрессируются, и в целом его фенотип не связан с качеством генотипа.
Комментарии

НАПИСАТЬ КОММЕНТАРИЙ

Ваше Имя:
Ваш E-Mail:
Код:
Кликните на изображение чтобы обновить код, если он неразборчив
Введите код:
Популярные новости
«Заливы Каролины»Почему одни нации богатые, а другие — бедные?Люди могут отращивать хрящи, как саламандрыПочему мы стареем? Новая теория ученыхРоссийский аппарат к Луне стартует не раньше 2026 годаОхотник за сокровищами нашел редчайший доисторический кладЧто происходит с океанами Земли?NASA получило новые снимки Большого красного пятна Юпитера