» » К «новой голове» позвоночных прилагалось «новое сердце»

К «новой голове» позвоночных прилагалось «новое сердце»


К «новой голове» позвоночных прилагалось «новое сердце»

К «новой голове» позвоночных прилагалось «новое сердце»

Рис. 1. Особенности строения позвоночных и низших хордовых.
a — зародыш наземного позвоночного. Olfactory pit — обонятельная ямка, Forebrain — передний мозг, Midbrain — средний мозг, R1–R4 — ромбомеры (сегменты продолговатого мозга), Somites — сомиты (сегменты мезодермы), Pharyngeal arches 1–4 — жаберные дуги; Ad — аденогипофизарная плакода, To — плакода глубокого глазничного нерва, Tmm — плакода максилло-мандибулярного нерва, Eg, Ep, En — наджаберные плакоды, Ot — ушная плакода, LL — плакоды боковой линии. Голубым показана нервная трубка, красным — обонятельная плакода, оранжевым — хрусталиковая плакода, желтым — аденогипофизарная плакода, бирюзовым и фиолетовым — плакоды тройничного нерва (глубокая глазничная и максилло-мандибулярная), коричневым — ушная плакода, зеленым — наджаберные плакоды, розовым — плакоды боковой линии. Обведены области передних плакод (Anterior placode territory) и задних плакод (Posterior placode territory).
b — личинка асцидии, относящейся к оболочникам. Palps — прикрепительные выросты, Oral siphon primordium — зачаток ротового сифона, Atrial siphon primordium — зачаток атриального сифона, Pharynx — глотка, Otolith — «слуховой камешек» в органе равновесия, Ocellus — орган зрения, ‘Lens’ cells — аналог хрусталика, Neural tube — нервная трубка, Notochord — хорда.
c — взрослая асцидия. Oral siphon muscles — мышцы ротового сифона, Atrial siphon muscles — мышцы атриального сифона, Pharynx — глотка, Neural complex — нервный узел, Stomach — желудок, Gonads — половые железы, Anus — анальное отверстие, Heart — сердце.
d — ланцетник. Oral tentacles — предротовые щупальца, Velar tentacles — щупальца паруса (ресничного органа на входе в рот), Oral/velar musculature — мышцы рта и паруса, Neural tube — нервная трубка, Notochord — хорда, Pharynx — глотка, Anus — анальное отверстие, Atrium — атриальная полость, Pterygial muscles — мышцы стенки атриальной полости, Atrial sphincter musculature — мышцы атриального сфинктера, Atrial opening — атриальное отверстие.
На рисунках bd синим обозначена нервная система, розовым — хорда, а оранжевым и зеленым — мышечные структуры, предположительно гомологичные у разных животных. Иллюстрация из обсуждаемой статьи в Nature


Больше трех десятилетий назад американские ученые Карл Ганс и Гленн Норткатт опубликовали так называемую «теорию новой головы», согласно которой позвоночные принципиально отличаются от других животных не осевым скелетом (как можно было бы подумать), а несколькими новообразованиями, расположенными в основном в передней части тела. К «новой голове» позвоночных относятся жаберный скелет с обслуживающими его мышцами, черепно-мозговые нервы и сложные органы чувств. Современные эмбриологические данные показывают, что фактически в состав «новой головы» входит еще и сердце. По всей видимости, это части единого приспособительного комплекса, возникшего у предков позвоночных в связи с переходом к более активному образу жизни.

В 1983 году американские биологи Карл Ганс и Гленн Норткатт опубликовали нашумевшую статью, озаглавленную «Нервный гребень и происхождение позвоночных: новая голова» (C. Gans, R. G. Northcutt, 1983. Neural crest and the origin of vertebrates: a new head). Подумать тут есть о чем. Позвоночные — по меркам любых других животных очень необычные существа. Недаром великий Жан Батист Ламарк еще в 1801 году разделил животное царство на позвоночных и всех остальных, собирательно названных «беспозвоночными». Но чем позвоночные так уникальны? Напрашивающийся ответ «позвоночником», увы, неполон. Ведь существуют позвоночные, у которых позвоночника просто нет — например, атлантическая миксина (см. Позвоночник у миксин все-таки есть, но очень необычный, «Элементы», 23.05.2013); а между тем в их принадлежности к этой группе никто особо не сомневается. Ответ на вопрос «что такое позвоночное?» кроется где-то глубже.

Тело позвоночного, как и любого двусторонне-симметричного животного, формируется из трех зародышевых листков: наружный (эктодерма), средний (мезодерма) и внутренний (энтодерма). Ганс и Норткатт выделили три уникальных новообразования, свойственных только позвоночным, одно из которых относится к мезодерме и два — к эктодерме.

  • Мышечный гипомер. Мезодерму принято делить на спинную часть (эпимер) и брюшную (гипомер). Из мезодермального эпимера у всех хордовых образуется мускулатура, служащая для движения; даже у человека самая большая мышечная масса до сих пор располагается на спине. Особенность позвоночных, отличающая их от других хордовых животных, — это мускульный характер гипомера. Мышцы, которые из него образуются, служат не для поступательного движения, а для питания и дыхания — это так называемая висцеральная мускулатура.
  • Нервный гребень. Из эктодермы у всех животных образуются покровы и нервная система; последняя у хордовых имеет вид нервной трубки. Нервным гребнем называется особая группа клеток, находящаяся на границе покровной эктодермы и зачатка нервной трубки. Из клеток нервного гребня, мигрирующих по телу, образуется ряд очень важных структур, включая большую часть черепа (подробнее см. «Четвертый зародышевый листок» позвоночных зародился у низших хордовых, «Элементы», 04.02.2015). Ни у каких животных, кроме позвоночных, нервного гребня нет.
  • Эктодермальные плакоды. Плакодой называется пластинка специализированной покровной ткани (эпителия), способная погрузиться в глубину тела и образовать там какие-нибудь более сложные структуры. У позвоночных из эктодермальных плакод образуются обонятельные мешки, перепончатые лабиринты внутреннего уха, хрусталики глаз, органы боковой линии, а также нервные узлы (ганглии) черепно-мозговых нервов.

Присмотревшись к перечисленным структурам, мы увидим две вещи. Во-первых, большинство связанных с ними новых органов находится в голове. Во-вторых, почти все эти органы так или иначе служат или для поиска добычи (органы чувств), или для ее захвата (скелет и мышцы ротового аппарата), или для активного дыхания, обеспечивающего высокий темп обмена веществ (скелет и мышцы жаберного аппарата). Таким образом, возникает ясный сценарий возникновения позвоночных, который Ганс и Норткатт назвали гипотезой новой головы (new head hypothesis). По этой гипотезе позвоночные отличаются от своих предшественников (так называемых низших хордовых) прежде всего переходом от фильтрационного питания к захвату относительно крупных пищевых объектов, то есть к хищничеству. Для этого у них возникло множество новых органов, сконцентрированных преимущественно в переднем отделе тела, где находятся и чувствительные структуры, и ротовой аппарат. В свою очередь, формирование «новой головы» привело к перестройке эмбрионального развития с выделением новых ранних зачатков — мышечного гипомера, нервного гребня и эктодермальных плакод.

Стройная картина, не правда ли? Но есть мнение, что одного важного фрагмента в этой мозаике не хватает.

В отличие от фильтратора, который может почти все время сидеть на месте, хищник, как правило, должен активно перемещаться, тратя на движение энергию. Чтобы обеспечивать организм энергией, у позвоночных развилась сложная дыхательная система с активным прокачиванием воды через жабры (для чего и служат висцеральные мышцы). Но кислород, полученный через жабры, должен быть быстро разнесен кровеносной системой по всему телу, чтобы его получили ткани-потребители. А для этого нужно многокамерное сердце.

У самого известного представителя низших хордовых — ланцетника — сердца нет вовсе, хотя в целом его кровеносная система очень похожа на кровеносную систему позвоночных. Сердце самих позвоночных — чистой воды эволюционное новообразование, никаких гомологов у других животных оно не имеет. По крайней мере, так традиционно считалось.

А не связано ли как-нибудь «новое сердце» с «новой головой»?

Международная группа эмбриологов (статья написана учеными из университетов США, Франции и Израиля) выпустила обзор, в котором к решению этого вопроса привлекаются современные данные биологии развития.

Сердце — орган мезодермальный. Мышечные клетки нашего сердца (кардиомиоциты) образуются из двух участков мезодермы, которые называются первое сердечное поле (first heart field, FHF) и второе сердечное поле (second heart field, SHF). При этом, например, левый желудочек образуется из первого сердечного поля, а вот правый — из второго, которое находится в области будущей глотки и образует общий зачаток с некоторыми ее мышцами. Иначе говоря, сердечная мышца и мускулатура глотки развиваются частично из одной и той же группы клеток-предшественников.

Общее происхождение этих тканей, как и следовало ожидать, сопровождается экспрессией общих генов в ходе их развития. Например, фактор транскрипции Nkx2-5, известный также как tinman, активен в основном в сердце, но на более ранних стадиях развития синтезируется и в области будущих глоточных мышц (см. об этом факторе: Дупликация гомеобоксных генов могла быть одной из причин кембрийского взрыва, «Элементы», 13.02.2015). Для генов, управляющих развитием мезодермы, такая ситуация достаточно типична. У эмбриологов есть все основания выделять в мезодерме единую крупную область — кардиофарингеальное поле (cardiopharyngeal field), из разных участков которого развиваются и висцеральные мышцы, и миокард.

Когда это поле возникло? Видимо, тогда же, когда и другие уникальные признаки позвоночных. Об этом свидетельствует устройство тела их ближайших родственников — оболочников. Как и у позвоночных (и в отличие от ланцетника), у оболочников есть сердце — мало похожее на сердце позвоночных, однако достаточно сложно устроенное: например, там, как и в нашем сердце, есть специальные клетки, генерирующие ритм. Группа мезодермальных клеток, из которой образуется сердце оболочников, частично охватывает область глотки и характеризуется экспрессией тех же регуляторных генов, что и у позвоночных (например, гомолога гена Nkx2-5). Надо думать, это не что иное, как гомолог кардиофарингеального поля позвоночных.

Эмбриональное развитие оболочников заметно отличается от развития позвоночных: в нем участвует гораздо меньше клеток, судьба которых гораздо раньше однозначно определяется (см. Причина особенностей генома оболочников — детерминированность их эмбрионального развития, «Элементы», 01.06.2014). Тем не менее, судьба кардиофарингеального зачатка у этих животных очень близка: и у позвоночных, и у оболочников он делится на первое сердечное поле, расположенное дальше от глотки и дающее только клетки сердца, и второе сердечное поле, в котором экспрессируется ген Tbx1 и из которого развиваются также некоторые висцеральные мышцы (рис. 2). Такое детальное сходство наверняка свидетельствует о происхождении от общего предка, у которого кардиофарингеальное поле уже было.


К «новой голове» позвоночных прилагалось «новое сердце»

К «новой голове» позвоночных прилагалось «новое сердце»

Рис. 2. Кардиофарингеальные зачатки позвоночных и оболочников.
a — зародыш мыши на разных сроках развития; E8–E14 — числа соответствуют дням. RA, LA — правое и левое предсердия, RV, LV — правый и левый желудочки, OTF — артериальный ствол. Красный цвет — первое сердечное поле (FHF), оранжевый — второе сердечное поле (SHF), желтый — скелетные мышцы висцерального происхождения, фиолетовый — мышцы невисцерального происхождения (глазные).
b — клеточные линии мезодермы позвоночных. Темно-зеленый цвет — панкардиофарингеальный зачаток, светло-зеленый цвет — общий зачаток первого сердечного поля и висцеральных мышц, остальные цветовые обозначения как на рисунке a. Anterior CPM — передняя кардиофарингеальная мезодерма, Mastication muscles — жевательные мышцы, Facial muscles — лицевые мышцы, остальные обозначения как на рисунке a.
с — личинка асцидии (слева) и взрослая асцидия (справа). FHP, SHP — первое и второе сердечные поля, ASM — предшественники мышц атриального сифона (atrial siphon muscle), TLC — гетерогенная популяция боковых клеток туловища (trunk lateral cells), ATM — передние мышцы хвоста (anterior tail muscles), OSM — мышцы ротового сифона, LoM — продольные мышцы (longitudinal muscles), heart — сердце.
d — клеточные линии мезодермы асцидии. B7.5, A7.6 — буквенно-цифровые обозначения определенных клеток раннего зародыша, TVC — вентральные клетки туловища, остальные обозначения как на рисунке с.
На схемах клеточных линий подписаны также названия генов, экспрессирующихся в той или иной линии; в тексте из них обсуждаются гены Nkx2-5 (он же Nk4) и Tbx1. Иллюстрация из обсуждаемой статьи в Nature


Примечательно, что у близких родственников хордовых — полухордовых, тоже имеющих жаберные щели, — экспрессия гена Tbx1 в глоточной мезодерме не отмечена, да и сердце расположено совершенно иначе. Очевидно, кардиофарингеальное мезодермальное поле — уникальная особенность хордовых, причем не всех, а только входящих в группу Olfactores (позвоночные и оболочники).

А есть ли что-то похожее у других животных? У круглых червей (нематод), имеющих мускулистую глотку, мышцы этой глотки способны к ритмическому сокращению — примерно как сердце. Более того, клетки глоточной мускулатуры нематод по своей электрической активности напоминают кардиомиоциты позвоночных, и в них экспрессируется ген Nkx2-5, активность которого очень характерна именно для развивающегося сердца позвоночных. Конечно, это не значит, что сердце позвоночных и глотка нематод происходят от общего «органа-предка»; нематоды эволюционно очень далеки от любых хордовых, да и жаберных щелей у них никаких нет. Тут мы видим типичный параллелизм: независимое развитие органов, аналогичных по функции, на общей наследственной основе.

В заключение авторы обращают внимание на такое свойство производных кардиофарингеального зачатка, как эволюционируемость (evolvability), то есть способность к адаптивной эволюции. Чтобы оценить, как она высока, достаточно вспомнить, насколько разнообразны у позвоночных функции висцеральных мышц. Например, у одного только человека эти мышцы можно разделить как минимум на шесть групп: (1) челюстные мышцы, (2) лицевые мышцы, исключительно многочисленные из-за нашей богатой мимики, (3) мышцы языка, (4) мышцы гортани, (5) мышцы среднего уха, натягивающие барабанную перепонку и двигающие слуховые косточки, и (6) некоторые мышцы плечевого пояса (например, трапециевидная). Как видим, эволюционный потенциал этих структур на редкость велик. Сердца это тоже коснулось: историю о том, как в сердце позвоночных постепенно менялось число камер, мы все знаем еще из школьного учебника зоологии (см. также: Своим сердцем позвоночные обязаны полногеномной дупликации, «Элементы», 17.06.2013).

Подводя итог, можно определенно сказать, что «новое сердце» позвоночных возникло примерно в одно время с «новой головой»; в каком-то смысле оно попросту является ее частью (рис. 3). Это отличное дополнение к теории Ганса — Норткатта.


К «новой голове» позвоночных прилагалось «новое сердце»

Рис. 3. Представитель бесчелюстных позвоночных — минога — и ее череп, включая жаберный скелет. В последнем есть такой примечательный элемент, как околосердечный хрящ, входящий в состав жаберной решетки и одновременно заключающий в себе сердце. Это очень наглядно демонстрирует глубокую связь сердца с висцеральным аппаратом, которая теперь подтверждается и эмбриологическими данными. Рисунки (с изменениями) с сайта denstormerpresents.com и из статьи H.-W. Courtland et al., 2003. Comparative equilibrium mechanical properties of bovine and lamprey cartilaginous tissues


На примере с сердцем позвоночных мы видим, насколько мощным инструментом реконструкции эволюционных событий служит современная биология развития. Но одновременно эта история является нагляднейшим примером того, как полученные ответы порождают новые вопросы. Ведь любая эволюция происходит во времени, в пространстве и в тех или иных экологических условиях. Сколько миллионов лет назад возникли «новая голова» и «новое сердце»? С какими конкретно изменениями в образе жизни это было связано? И самое интересное: как выглядел общий предок позвоночных и оболочников, от которого их пути разошлись?

Ведь современные оболочники и позвоночные — поразительно сильно различающиеся животные (рис. 1). У позвоночных прекрасно выражена сегментация осевой мускулатуры и скелета, у оболочников она отсутствует. Позвоночные активно перемещаются, оболочники же — существа преимущественно сидячие, а если они и плавают, то совсем не так, как рыбы. В отличие от позвоночных, у оболочников незамкнутая кровеносная система. Жаберные щели оболочников открываются не прямо наружу, а в околожаберную (атриальную) полость, которой у позвоночных нет. Отличия можно перечислять еще долго. Но уже ясно, что на фоне доказанного близкого родства оболочников и позвоночных вопрос о том, как же был устроен их общий предок, становится по-настоящему интригующим. В высшей степени характерно, что в эмбриологическом обзоре нет никакого прямого ответа на вопрос: а было ли сердце у общего предка Olfactores (то есть оболочников и позвоночных)? Действительно, для реконструкции такого предка разрешающей способности биологии развития, скорее всего, уже не хватит — тут дело за палеонтологией.

А пока что у нас есть две логические возможности. Если у общего предка Olfactores не было сердца, значит появление сердец у позвоночных и у оболочников — еще один пример параллелизма. Если же сердце у него было, то сердце оболочников, работающее во многом иначе, чем сердце позвоночных, всё же является гомологом последнего. Сердце предка могло быть, например, однокамерным. И в таком случае еще интереснее: что же этот предок собой представлял? Был ли он сидячим или плавающим? Пока мы даже этого точно не знаем.

Источник: Rui Diogo, Robert G. Kelly, Lionel Christiaen, Michael Levine, Janine M. Ziermann, Julia L. Molnar, Drew M. Noden & Eldad Tzahor. A new heart for a new head in vertebrate cardiopharyngeal evolution // Nature. 2015. V. 520. P. 466–473.

Сергей Ястребов


28 сентябрь 2019 /
  • Не нравится
  • 0
  • Нравится

Похожие новости

У предков билатерий уже была примитивная протохорда

Международная команда ученых взялась за изучение интересной анатомической структуры у кольчатых червей, на которую раньше внимания не обращали. Речь идет о брюшной продольной мышце кольчецов. Ученые

«Четвертый зародышевый листок» позвоночных зародился у низших хордовых

У позвоночных животных есть особый эмбриональный зачаток, называемый нервным гребнем. Из клеток нервного гребня образуется удивительно много разных структур, от некоторых нервных узлов до большей

У ланцетника тоже есть хрящ

Ученые, получившие возможность пронаблюдать развитие ланцетника от личиночной стадии до взрослого животного, зарегистрировали у личинок формирование хрящевых клеток. Эти клетки составляют основу

Дупликация гомеобоксных генов могла быть одной из причин кембрийского взрыва

Известный английский биолог Питер Холланд считает, что кембрийский взрыв частично объясняется генетическими причинами. Необходимой предпосылкой для бурной эволюции двусторонне-симметричных животных

Общий предок вторичноротых мог быть похож на хордовое

Проблема происхождения уникальной трубчатой центральной нервной системы хордовых животных до сих пор не решена. Американский биолог Линда Холланд сделала обзор современного состояния этой темы,

Ученые приближаются к разгадке тайны нервного гребня

Нервный гребень — это эмбриональная структура, которая присуща всем позвоночным. Он развивается из эктодермы после формирования всех трех зародышевых листков. При этом клетки нервного гребня
Комментарии

НАПИСАТЬ КОММЕНТАРИЙ

Ваше Имя:
Ваш E-Mail:
Код:
Кликните на изображение чтобы обновить код, если он неразборчив
Введите код:
Популярные новости
«Заливы Каролины»Почему одни нации богатые, а другие — бедные?Люди могут отращивать хрящи, как саламандрыПочему мы стареем? Новая теория ученыхРоссийский аппарат к Луне стартует не раньше 2026 годаОхотник за сокровищами нашел редчайший доисторический кладЧто происходит с океанами Земли?NASA получило новые снимки Большого красного пятна Юпитера