» » Случайно открытый жгутиконосец обновляет систему эукариот

Случайно открытый жгутиконосец обновляет систему эукариот


Случайно открытый жгутиконосец обновляет систему эукариот

Случайно открытый жгутиконосец обновляет систему эукариот

Рис. 1. Гемимастигофоры. a — Spironema, bf — новый вид Hemimastix, cap. — околоротовой выступ (capitulum). На фото d гемимастикс захватил добычу — клетку водоросли. Фото f изображает передний конец, стрелочки указывают на экструсомы — выбрасывающиеся структуры. Длины масштабных линеек: a — 10 мкм, f — 1 мкм, остальные фотографии — 5 мкм. Иллюстрация из обсуждаемой статьи в Nature


Открытие нового представителя малоизвестной и сильно обособленной группы жгутиконосцев, которая называется Hemimastigophora, привело к очередному пересмотру мегасистемы эукариот. Оказалось, что группа Hemimastigophora, вероятнее всего, является сестринской по отношению к огромной группе Diaphoretickes, в состав которой входят почти все фотосинтезирующие эукариоты. Полученные новые данные могут помочь в поисках корня эволюционного древа эукариот.


Гондванское чудище

В 1988 году группа австрийских биологов открыла необычное одноклеточное существо, получившее название Hemimastix (W. Foissner et al., 1988. The hemimastigophora (Hemimastix amphikineta nov. gen., nov. spec.), a new protistan phylum from gondwanian soils). Это загадочное многожгутиковое создание было найдено в образцах почв, собранных в Австралии и Чили (а точнее — на острове Пасхи, ныне принадлежащем Чили). Гемимастикс — яркий представитель протистов. Как известно, этим словом называют тех обладателей сложной эукариотической клетки, которые не удостоились чести быть отнесенными к растениям, животным или грибам. Большинство протистов — одноклеточные, и гемимастикс бесспорно входит в их «компанию». Но вот кому именно он родствен — поначалу осталось загадкой. По одним признакам гемимастикс напоминает эвглен, по другим — инфузорий, но и там, и там сходство в лучшем случае отдаленное. Поэтому авторы открытия без колебаний выделили гемимастикса в самостоятельный тип, что само по себе — весьма серьезная заявка.

Название статьи, в которой впервые описан гемимастикс, заканчивается словами «новый тип протистов из гондванских почв». Дело в том, что с открытием этого существа связана небольшая биогеографическая интрига. Вначале гемимастиксы были обнаружены в почве Австралии, и исследователи изрядно удивились, когда через некоторое время нашли их еще и в образце почвы, взятом близ аэропорта острова Пасхи. Этот остров вулканического происхождения находится в пустынном юго-восточном секторе Тихого океана, гораздо ближе к Южной Америке, чем к Австралии (сейчас он, как уже говорилось, принадлежит Чили). По мнению большинства геологов, Австралия и Южная Америка некогда были частями великого южного суперконтинента под названием Гондвана. Биогеографы довольно часто сталкиваются с организмами, которые населяют «обломки Гондваны» и начисто отсутствуют на северных материках (а гемимастикса найти там не удалось, хотя почвенных проб из Евразии и Северной Америки было просмотрено достаточно много). В таких случаях сразу напрашивается предположение, что данная группа именно в Гондване и возникла. Подобных примеров хватает и в зоологии, и в ботанике, и в протистологии.

Правда, то, что гипотеза о гондванском происхождении той или иной группы выглядит напрашивающейся, еще не значит, что она верна. Известный палеонтолог Кирилл Еськов уже давно отмечал, что большинство известных гондванских ареалов на самом-то деле представляет собой частные случаи так называемых «оттесненных реликтов»: когда-то группа заселяла огромную территорию (вплоть до всего земного шара), затем ее постиг упадок, и область ее распространения распалась на несколько небольших изолированных фрагментов. Возникнуть же такая группа могла где угодно: связывать центр ее происхождения с Гондваной совершенно не обязательно (см. К. Ю. Еськов, 1984. Дрейф континентов и проблемы исторической биогеографии). Во многих случаях новые находки это прямо опровергают.

Вот и с гемимастиксом все оказалось именно так. Совсем недавно гемимастиксы были обнаружены в лесной почве канадской провинции Новая Шотландия. Это — восточный край Северной Америки, у самого Атлантического океана. Итак, ареал гемимастиксов — в самом деле сильно разорванный, но к Гондване он не привязан. Впрочем, эта эволюционная ветвь — в любом случае настолько древняя, что она обязательно должна была пережить объединение всей земной суши в суперконтинент Пангею (причем скорее всего не один раз). А в таком случае определить географический центр происхождения группы на основании ее современного распространения просто невозможно.

Новая статья про гемимастикса подписана группой ученых, в числе которых — известнейшие канадские протистологи Аластер Симпсон (Alastair Simpson) и Эндрю Роджер (Andrew Roger). Эти имена — своего рода «знак качества», они показывают, что исследование проведено на высшем мировом уровне. Само открытие совершила Яна Эглит (Yana Eglit), молодая сотрудница лаборатории Симпсона. В один прекрасный день она просматривала под микроскопом пробы почвы, собранные в окрестностях города Галифакс, и увидела там нечто подвижное и необычное. Выяснилось, что это гемимастикс, причем не тот вид, который живет в Австралии и на острове Пасхи (канадцам пришлось описать новый вид этого рода). Кроме того, в канадской почве оказался другой одноклеточный организм, близко родственный гемимастиксу — спиронема (Spironema), но ее подробное описание пока не опубликовано; вероятно, там тоже придется выделить новый вид. «Главным героем» статьи, вышедшей в ноябре прошлого года, объявлен именно гемимастикс.

Итак, гемимастикс — это одноклеточный жгутиконосец, живущий в лесной почве (капельно-жидкой воды там хватает для жизни одноклеточных плавающих существ). Его сжатое профессиональное описание могло бы выглядеть так (рис. 1). Тело — двусторонне-симметричное, уплощенное, овальное в плане, с четко выделенными «спинной» и «брюшной» сторонами. Обе эти стороны покрыты широкими плотными цельными пластинками. По бокам тела, между «спинной» и «брюшной» пластинками, находятся бороздки, из которых выходят жгутики. Количество жгутиков у разных видов гемимастикса различается: у «гондванского» вида их примерно по 12 штук с каждой стороны, а у канадского — по 17–19 штук. Всего, таким образом, жгутиков у гемимастикса не меньше 20 и не больше 40. На переднем конце тела находится клеточный рот. Гемимастиксы — хищники (впрочем, в этом размерном классе различие между хищниками и травоядными почти отсутствует), питаются они в основном мелкими одноклеточными водорослями, которые захватывают с помощью передних жгутиков. Есть у них и специальные выбрасывающиеся структуры (экструсомы), предназначенные для атаки добычи.

Это описание показывает, что гемимастикс — существо неординарное (хотя, заметим в скобках, ни одного абсолютно уникального признака у него все же нет). Во-первых, двусторонняя симметрия со ртом, расположенным впереди — это устройство тела, обычное для многоклеточных животных (например, для каких-нибудь червей), но относительно редко встречающееся в мире одноклеточных. Так бывают устроены в основном хищные протисты, и то далеко не все. Во-вторых, привлекает внимание количество жгутиков. Сами по себе жгутики — уж вовсе не редкость, это двигательные структуры, свойственные большинству эукариот и всегда одинаково устроенные. У одноклеточных протистов жгутиков чаще всего два, реже — один, еще реже — четыре. Некоторые одноклеточные имеют тысячи жгутиков, бьющихся согласованными волнами — тогда они называются ресничками (это характерно для инфузорий). А вот количество жгутиков, измеряемое десятками, бывает у протистов не слишком часто, хотя есть и такие примеры. С помощью своих жгутиков гемимастикс движется и охотится. На электронных микрофотографиях он вообще похож на таинственное инопланетное чудовище, вроде черных медуз, которые атаковали звездолет «Тантра» в романе Ефремова «Туманность Андромеды» (хотя симметрия тела у них была другая). Если южный вид гемимастикса получил от своих открывателей вполне нейтральное название Hemimastix amphikineta («двоякоподвижный» — имеются в виду ряды жгутиков справа и слева), то новый вид канадцы назвали Hemimastix kukwesjijk, в честь персонажа мифологии местных индейцев — волосатого великана-людоеда (см. Kukwes).

Проведя анализ транскриптомов (был исследован набор из 351 гена — это довольно много), канадские биологи подтвердили, что гемимастикс вместе со спиронемой относятся к единой группе протистов, которая называется Hemimastigophora. Эта группа была выделена еще при первом описании гемимастикса — как мы уже говорили, исследователи тогда сочли ее самостоятельным типом. Тип — это группа очень высокого ранга в биологической системе. Оказалось, однако, что своеобразие гемимастигофор было такой оценкой не преувеличено, а преуменьшено. Чтобы оценить важность этого открытия, взглянем сначала на древо эукариот в целом.


Раскидистое древо жизни

Начнем с картинки, опубликованной пару лет назад (рис. 2). Она весьма наглядна, и каких-то уж совсем революционных изменений в этой области с тех пор не произошло. Опишем представленное здесь эволюционное древо очень кратко, стараясь не загромождать описание ссылками и не превращать его в справочник.


Случайно открытый жгутиконосец обновляет систему эукариот

Случайно открытый жгутиконосец обновляет систему эукариот

Рис. 2. Эукариотное древо жизни. 1 — коллодиктиониды, 2 — оксимонады, 3 — трихомонады, 4 — гипермастигины, 5 — дипломонады, 6 — ретортамонады, 7 — малавимонады, 8 — якобиды, 9 — кинетопластиды, 10 — эвгленовые жгутиконосцы, 11 — гетеролобозные амебы, 12 — флабеллиниевые амебы, 13 — обыкновенные амебы, 14 — раковинные амебы, 15 — копромиксиды, 16 — вариозеи, 17 — пеломиксы, 18 — мастигамебы, 19 — энтамебы, 20 — протоспорангииды, 21 — диктиостелиомицеты, 22 — миксомицеты, 23 — апузомонады, 24 — анкиромонады, 25 — бревиаты, 26 — нуклеарииды, 27 — фонтикулиды, 28 — афелиды, 29 — микроспоридии, 30 — криптомицеты, 31 — хитридиомицеты, 32 — безжгутиковые грибы, 33 — филастереи, 34 — кораллохитриум, 35 — мезомицетозои, 36 — воротничковые жгутиконосцы, 37 — пластинчатые, 38 — губки, 39 — кишечнополостные, 40 — ксенацеломорфы, 41 — первичноротые, 42 — вторичноротые, 43 — мезостигмофициевые водоросли, 44 — клебсормидиофициевые водоросли, 45 — водоросли-сцеплянки, 46 — харовые водоросли, 47 — колеохетовые водоросли, 48 — нефроселмидовые водоросли, 49 — пирамимонадовые водоросли, 50 — хлородендровые водоросли, 51 — хлорофициевые водоросли, 52 — ульвовые водоросли, 53 — печеночники, 54 — настоящие мхи, 55 — антоцеротовые мхи, 56 — сосудистые растения, 57 — цианидиевые водоросли, 58 — красные водорости, 59 — глаукофиты, 60 — катаблефариды, 61 — гониомонады, 62 — криптомонады, 63 — центрогелидные солнечники, 64 — гаптофиты, 65 — инфузории, 66 — споровики, 67 — протальвеоляты, 68 — динофлагелляты, 69 — бикосециды, 70 — лабиринтулы, 71 — опалины, 72 — болидовые водоросли, 73 — диатомовые водоросли, 74 — синуровые водоросли, 75 — желтозеленые водоросли, 76 — бурые водоросли, 77 — золотистые водоросли, 78 — рафидовые водоросли, 79 — актинофриидные солнечники, 80 — оомицеты, 81 — церкомонады, 82 — эуглифиды, 83 — плазмодиофоромицеты, 84 — гаплоспоридии, 85 — громииды, 86 — хлорарахниофиты, 87 — фораминиферы, 88 — радиолярии. Название Chromista в данном случае является синонимом названия Stramenopiles. Иллюстрация из статьи D. Leontyev, M. Schnittler, 2017. The phylogeny of myxomycetes, с изменением


Итак, эволюционное древо эукариот делится на три огромные ветви, которые можно для удобства назвать мегастволами. Первый из них, во многих отношениях самый примитивный, называется Excavata. Большинство членов этого мегаствола — жгутиконосцы, одноклеточные и гетеротрофные, то есть неспособные питаться за счет энергии света. В свою очередь, мегаствол экскават распадается на два ствола, имеющих разную эволюционную судьбу. Ствол Metamonada включает в себя несколько групп жгутиконосцев (оксимонады, трихомонады, гипермастигины, дипломонады, ретортамонады). Многоклеточных форм среди метамонад нет. Многие из них живут в организмах многоклеточных животных в роли симбионтов или паразитов. К стволу Discoba относятся три-четыре группы жгутиконосцев (якобиды, цукубамонады, кинетопластиды, эвгленовые жгутиконосцы) и гетеролобозные амебы, которые похожи на настоящих амеб, но совершенно им не родственны. Некоторые гетеролобозные амебы выработали жизненный цикл с кратковременной многоклеточной стадией — плодовым телом, напоминающим плодовое тело гриба. Обладатели таких жизненных циклов называются слизевиками.

Второй мегаствол эукариот, гораздо более многообразный, но тоже сохраняющий кое-какие примитивные признаки, называется Amorphea. Характерные черты этого мегаствола — склонность к образованию ложноножек и отсутствие фотосинтеза, то есть гетеротрофность, как и у экскават. Образование ложноножек — не уникальное для аморфей свойство, но именно в этом мегастволе оно особенно развито. Часто ложноножки служат для передвижения, еще чаще — для питания, а если они становятся длинными и ветвящимися, то могут превращаться в грибницу. Иногда одновременно с ложноножками у клеток есть жгутики, а иногда и нет.

Аморфеи, в свою очередь, делятся на два эволюционных ствола. Один из них называется Amoebozoa и состоит из существ, которые из-за постоянного образования ложноножек лишены постоянной формы клетки — они передвигаются, в той или иной степени «перетекая» (пеломиксы, мастигамебы, обыкновенные и раковинные амебы, миксомицеты). Как минимум одна группа амебозоев — миксомицеты — перешла к образу жизни слизевиков: на определенном этапе своего жизненного цикла они образуют многоклеточные плодовые тела, довольно сложно устроенные. Вероятно, это один из самых древних в истории жизни на Земле примеров морфогенеза, построения сложной формы.

Второй эволюционный ствол аморфей, гораздо более разнородный, называется Obazoa. У основания этого ствола находится несколько древних и примитивных ветвей, состоящих из жгутиконосцев с ложноножками (апузомонады, анкиромонады, бревиаты). А остальная его часть образует крупную ветвь Opisthokonta — заднежгутиковых, названных так за то, что у их жгутиковых клеток жгутик всегда расположен сзади, то есть при поступательном движении он является толкающим, а не тянущим, в отличие от большинства жгутиконосцев, которые движутся жгутиком вперед. Объяснить это можно тем, что предки опистоконтов, которые наверняка вели придонный образ жизни, питались в прикрепленном состоянии, и «толкающий» жгутик создавал поток воды, поднимающий пищевые частицы со дна. Опистоконты делятся на две ветви — Holomycota («все грибы») и Holozoa («все животные»). В группу голомикот входят некоторые почвенные и пресноводные амебы (нуклеарииды), несколько ветвей специализированных внутриклеточных паразитов (афелиды, микроспоридии, криптомицеты), хитридиевые грибы, безжгутиковые грибы и одна «собственная» группа слизевиков (фонтикулиды). Как видим, жизненная форма слизевика возникала независимо несколько раз в совершенно разных эволюционных линиях. Среди прочих голомикот особенно выделяются безжгутиковые грибы: это группа-гигант, достигшая огромного разнообразия (около 100 000 видов). Именно к ней относятся шляпочные, плесневые и многие другие грибы, живущие на суше. В группу голозоев входят несколько своеобразных групп амебоподобных протистов (мезомицетозои, филастереи, кораллохитриум), воротничковые жгутиконосцы и многоклеточные животные. Последние, как мы знаем, стали еще одной группой-гигантом (больше миллиона видов), освоили все возможные для эукариот среды обитания, а главное — создали организмы очень сложной структуры.

Третий мегаствол эукариот — просто невероятно разнообразный. Он и называется Diaphoretickes, что буквально значит «разнообразные». Дать этому мегастволу общую характеристику очень трудно: какой признак ни назови, обязательно найдутся исключения. В целом его представители склонны к освоению толщи воды и к приобретению фотосинтеза (причем некоторые от него потом успели отказаться). Подавляющее большинство фотосинтезирующих эукариот — члены мегаствола Diaphoretickes. Впрочем, группы, не имевшие фотосинтеза никогда, в нем тоже встречаются.

Мегаствол Diaphoretickes включает два крупных ствола, сильно отличающихся друг от друга по эволюционным стратегиям. Ствол Archaeplastida иногда называют попросту растениями. В него входят древняя обособленная ветвь одноклеточных глаукофитовых водорослей, красные водоросли и группа Viridiplantae (зеленые растения). К последней относятся всевозможные водоросли зеленого цвета (вольвоксовые, ульвовые, харовые, сцеплянковые) и наземные высшие растения, которых насчитывается больше 300 тысяч видов — видовым богатством они уступают только многоклеточным животным. Архепластиды — единственная крупная ветвь эукариот, в которой нет хищников (во всяком случае, одноклеточных: насекомоядные высшие растения сейчас не в счет).

Название ствола SAR — аббревиатура, состоящая из первых букв названий трех входящих в него ветвей. Для этих ветвей характерно колоссальное разнообразие жизненных форм. Только аналогов многоклеточных животных среди них нет, но аналоги почти всего остального — есть. К ветви Stramenopiles принадлежат хищные жгутиконосцы бикосециды, многоядерные опалины, две группы грибоподобных организмов (оомицеты и лабиринтулы), одна группа солнечников (актинофрииды), а также множество водорослей (бурые, золотистые, желто-зеленые, диатомовые). Тут присутствуют как одноклеточные организмы (бикосециды, солнечники, многие водоросли), так и многоклеточные — вплоть до бурой водоросли ламинарии, длина слоевища которой доходит до десятков метров. К ветви Alveolata относятся хищные или паразитические жгутиконосцы протальвеоляты, инфузории, специализированные паразиты споровики и водоросли-динофлагелляты. Наконец, к ветви Rhizaria относятся хищные жгутиконосцы церкомонады, своеобразные фотосинтезирующие амебы (хлорарахниофиты), «собственные» раковинные амебы (эуглифиды и громииды), паразитические аналоги слизевиков (плазмодиофоромицеты) и споровиков (гаплоспоридии), а также морские одноклеточные протисты со сложными скелетными структурами — фораминиферы и радиолярии. Тут очень хорошо видно, насколько легко в разных ветвях могут независимо возникать очень похожие жизненные формы — раковинные амебы и слизевики, например. В эволюции эукариот это скорее правило, чем исключение.

Помимо крупных стволов Archaeplastida и SAR, в состав группы Diaphoretickes входят две самостоятельные древние эволюционные ветви, представленные одноклеточными водорослями: Cryptista (криптомонады) и Haptista (гаптофиты). На самом деле к ветви криптистов относятся еще две группы жгутиконосцев (катаблефариды и гониомонады), а к ветви гаптистов — «собственная» группа солнечников (центрогелиды). Вначале их всех сближали с группой SAR, но в последние несколько лет накапливающиеся молекулярные данные показали, что криптисты ближе к архепластидам, то есть к растениям, а вот гаптисты действительно ближе к SAR.

Есть и такие эукариоты, принадлежность которых вообще к каким бы то ни было крупным стволам (даже мегастволам) долго была под вопросом. Пожалуй, самая примечательная из таких групп — коллодиктиониды, хищные пресноводные жгутиконосцы, бесспорно очень примитивные и древние. Высказывалось мнение, что из всех современных живых организмов именно коллодиктиониды максимально близки к общему предку эукариот (S. Zhao et al., 2012. Collodictyon — an ancient lineage in the tree of eukaryotes).

Таково общее представление о родственных связях эукариот, сложившееся примерно два-три года назад. Теперь посмотрим, что в нем с тех пор поменялось.


Вечнозеленая тема, или обновления древа

Начнем с двух оговорок. Во-первых, «систему» и «эволюционное древо» мы сейчас по факту рассматриваем как синонимы (хорошо это или плохо, но в современной биологии так принято). Во-вторых, нас совершенно не интересуют отношения внутри пусть даже и довольно крупных групп (например, внутри высших растений или многоклеточных животных). Предмет разговора сейчас — исключительно родство между главными эволюционными ветвями, теми, которые примерно соответствуют старинному понятию «царство». На этом уровне существенные изменения, появившиеся в системе за последнюю пару лет, можно свести к двум пунктам.


1.
Все больше и больше данных указывает на то, что группы Metamonada и Discoba на самом деле вполне самостоятельны. Они не образуют единого мегаствола, а расходятся сразу от общего корня эукариот. Если это верно, значит, их общие признаки — это примитивные признаки, унаследованные от общего предка всех эукариот (во всяком случае, современных). А вот объединение Excavata, похоже, больше неактуально.


2.
Высказана гипотеза о существовании эволюционного ствола, получившего аббревиатурное название CRuM (см. Выделена новая супергруппа эукариот, «Элементы», 17.04.2018). В него входят две группы жгутиконосцев (коллодиктиониды и мантамонады) и одна группа амеб (ригифилиды). Группа CRuM является сестринской по отношению ко всему мегастволу Amorphea. При этом чуть ниже нее на древе находятся еще две древние ветви жгутиконосцев — анкиромонады и малавимонады.

Надо сказать, что последний пример хорошо проясняет общую ситуацию в данной области науки. Систематика эукариот развивается быстро. Любой обзор по этой теме устаревает максимум за год. С первого взгляда скорость обновления системы может привести свежего человека в отчаяние: от одних только новых названий в глазах рябит! Но это впечатление — в большой степени кажущееся. Во-первых, по-настоящему крупных изменений в последнее время произошло не так уж и много. Во-вторых, — и это самое важное — современная систематика эукариот вовсе не представляет собой какого-то хаоса с бесконечными перетасовками. Она развивается последовательно, от твердо установленных фактов к уточнениям деталей. Гипотеза CRuM может быть верна или неверна, но при любом решении этого вопроса сохраняет силу общее утверждение: коллодиктиониды, мантамонады, анкиромонады, малавимонады и ригифилиды — все они суть крайне примитивные группы эукариот, ответвляющиеся где-то в окрестностях общего корня группы Amorphea. Ну что ж поделаешь, если этих примитивных ветвей так много! Установление группы CRuM уточняет вероятную последовательность их ветвления, но принципиально картину не меняет.

И вот теперь удалось прояснить положение еще одной загадочной группы — гемимастигофор (рис. 3). Строго говоря, гемимастигофоры были и раньше известны специалистам, причем рассматривались они как обособленная группа, не входящая ни в какую крупную ветвь эукариот (A. Simpson et al., 2017. Protist diversity and eukaryote phylogeny). Но это было до того, как по ним появились молекулярные данные. А теперь канадским биологам, находящимся в авангарде мировой протистологии, повезло эти данные получить. И оказалось, что ветвь гемимастигофор берет начало где-то в самом основании мегаствола Diaphoretickes. Она является сестринской по отношению то ли к группе, включающей SAR и гаптистов, то ли ко всем Diaphoretickes вообще. Причем последний вариант имеет более высокую поддержку.


Случайно открытый жгутиконосец обновляет систему эукариот

Случайно открытый жгутиконосец обновляет систему эукариот

Рис. 3. Эволюционное древо, полученное в результате анализа транскриптомов эукариот, включая гемимастигофор. Длина ветвей соответствует числу нуклеотидных замен, цифры обозначают уровни поддержки. Иллюстрация из обсуждаемой статьи в Nature


Таким образом, первооткрыватели гемимастигофор и правда сильно недооценили значение этой группы, когда назвали ее всего лишь типом (их вины тут нет: в 80-е годы иной вывод был просто невозможен). Авторы канадской статьи справедливо пишут, что на самом деле Hemimastigophora — ветвь примерно такого же уровня, как, например, ветвь Opisthokonta или Archaeplastida. В классических понятиях — надцарство.

Кроме того, канадская статья содержит еще один крайне интересный вывод, который с вопросом о положении гемимастигофор никак прямо не связан. Как уже говорилось, 311 генов, последовательности которых у разных эукариот были по ходу работы подвергнуты сравнению — это довольно много. Фактически перед нами очередная, достаточно хорошо обоснованная, ревизия древа эукариот как целого. И в ней возникает ствол Amorphea+ («расширенных аморфей»), в состав которого входят Obazoa, Amoebozoa, CRuM, малавимонады, анкиромонады и метамонады. Последние, как мы помним, до настоящего момента считались совершенно самостоятельным примитивным стволом, подобно группе Discoba. Но в отношении дискоб это подтвердилось, а в отношении метамонад нет. Сделана, правда, оговорка, что и в новой версии древа их положение не слишком устойчиво. Тем не менее данный вывод, если он будет окончательно принят, заметно изменит представление о том, как устроено древо эукариот. Получится, что три мегаствола, на которые оно распадается — это Diaphoretickes, Amorphea+ и Discoba.

Итак, очередная перестройка древа? Так и хочется спросить: сколько же можно? Будет когда-нибудь определенность или нет? И вот тут не обойтись без дополнительного комментария. Гипотеза о существовании ствола Amorphea+ может быть надежной, а может и не очень, но в любом случае это не единственный параметр, по которому ее стоит оценивать. Здесь важно не только с какой вероятностью гипотеза верна, но и насколько она существенна: иными словами, насколько сильно она, оказавшись верной, изменит общую ситуацию в данной области. Возможно, что и не очень сильно (за исключением того, что появятся новые названия). Особое значение, которое придается последовательности ветвлений эволюционного древа, в какой-то мере связано с особенностями человеческого мышления. Мы непременно хотим, чтобы древо в каждом узле разделялось на две ветви. Но почему, собственно, на две, а не на три или четыре?

Начнем с того, что само по себе всеобщее эволюционное древо (древо жизни) — это не мысленный конструкт. Оно существует объективно, точно так же, как существует любое обычное дерево, ветвящееся в обычном пространстве. Но конфигурация древа жизни так сложна, что разные подходы к его реконструкции могут в некоторых случаях давать существенно разные «картинки». В частности, классическая эволюционная биология не видела совершенно ничего страшного в том, чтобы допустить распадение эволюционного ствола сразу на три-четыре ветви (см. Кладогенез, Адаптивная радиация, Взрывная эволюция). В современной же эволюционной биологии считается, что древо жизни должно состоять из дихотомий, то есть ветвлений строго надвое. Сведение эволюции к дихотомиям не следует ни из эволюционной теории, ни из палеонтологии, ни из молекулярно-систематических данных (G. Rautian, I. Dubrovo, 2003. Data on DNA give evidence for parallel development in mammoths and elephants). Это всего лишь постулат, принятый для удобства. Но методический подход, связанный с этим постулатом, сейчас настолько общепринят, что исследователи буквально любой ценой стремятся разложить эволюционный процесс на последовательность дихотомических ветвлений — иначе задача считается нерешенной, хотя в некоторых случаях такие попытки начинают напоминать вычисление квадратуры круга. Самое же главное, что вопрос о том, в каком именно порядке шло дихотомическое ветвление, принято считать сугубо первостепенным, хотя на самом деле он может таким и не быть. А другие аспекты эволюционного процесса, к сожалению, зачастую игнорируются и учеными, и публикой.

Однако будем справедливы: авторов обсуждаемой канадской работы упрекнуть в таком игнорировании нельзя. Здесь-то и начинается самая интересная ее часть.


Ветви и гены

Современная молекулярная систематика чаще всего использует данные сразу по целым большим наборам генов. Как правило, это достаточно надежный способ проверки гипотез о родстве. Но в данном случае исследователи этим не ограничились. Они отметили наличие или отсутствие нескольких конкретных генов у всех доступных групп эукариот, после чего занялись сравнительным анализом, основанным на очень простых принципах. Во-первых, гены передаются от предков к потомкам (нарушающий этот принцип горизонтальный перенос генов существует, но у эукариот встречается редко — его нужно учитывать только в особых случаях). Во-вторых, один и тот же ген не может возникнуть дважды: это примерно так же невероятно, как пресловутое написание романа Толстого (или хотя бы рассказа Шекли) в результате случайного перебора типографских литер. Такое сравнение вполне уместно, ибо любой ген есть в буквальном смысле текст. Теперь представим себе две родственные группы организмов (назовем их А и Б), у одной из которых интересующий нас ген есть, а у другой — нет. Это может иметь два объяснения: или ген появился в группе А, а в группе Б его никогда и не было, или же он был у общего предка, но в группе А сохранился, а группа Б его утратила. Надо заметить, что второе объяснение, может, и выглядит нарушающим «бритву Оккама», но в реальности оно оказывается верным почти так же часто, как и первое. Например, у общего предка группы Opisthokonta совершенно точно был важный регуляторный ген, который называется Brachyury (см. У одноклеточных организмов есть ген, способный управлять развитием хорды, «Элементы», 25.10.2013). Многоклеточные животные этот ген сохранили, а вот воротничковые жгутиконосцы и высшие грибы его потеряли: видимо, в связи с перестройками жизненных циклов он стал не нужен.

Вот, например, ген миозина II — одного из белков, участвующих в сократительной активности клеток (см. Myosin II). Он есть в группах Hemimastygophora, Discoba, Obazoa и Amoebozoa, а ни у кого больше не обнаружен (рис. 4). Взглянув на древо, мы сразу увидим, что обладатели миозина II относятся к трем разным мегастволам, то есть его обладатели вроде бы не связаны никаким родством, кроме того, что все они — эукариоты. Зато в очень многочисленном и разнообразном стволе Diaphoretickes этого гена нет. Как можно объяснить эти факты? Проще всего (в данном случае) было бы предположить, что ген миозина II имелся у общего предка всех эукариот, и в ходе дальнейшей эволюции одни группы его потеряли, а другие нет. Это возможно. А возможно ли альтернативное объяснение — такое, согласно которому Diaphoretickes просто не имели этого гена никогда? Как ни странно, это тоже можно предположить. Дело в том, что мы не знаем, где находится корень эволюционного древа эукариот. В принципе можно допустить такое положение этого корня, при котором образуется ветвь, включающая дискоб, гемимастигот, обазоев и амебозоев, но не включающая диафоретиков. И тогда возможно, что эта ветвь приобрела ген миозина II, а диафоретики — нет. Есть, правда, еще метамонады, но тут ситуация явно нуждается в дополнительном прояснении и комментировать ее рано. Авторы канадской статьи сами отмечают, что такие версии «более спорны», но подход — интересный.


Случайно открытый жгутиконосец обновляет систему эукариот

Случайно открытый жгутиконосец обновляет систему эукариот

Рис. 4. Таблица распространения нескольких избранных генов, совмещенная с древом эукариот. На древе указаны две не обсуждаемые в тексте небольшие группы — Picozoa и Telonemia. Это малоизученные одноклеточные гетеротрофные жгутиконосцы, предположительно родственные красным водорослям (Picozoa) и SAR (Telonemia). Синяя, красная и зеленая стрелки указывают на возможное положение корня древа эукариот; в тексте обсуждается «зеленая» гипотеза. Справа — таблица, в которой серый прямоугольник обозначает наличие гена у данной группы, белый — отсутствие. Группа Hemimastigophora особо выделена: если красным залита верхняя половина прямоугольника, то ген обнаружен только у спиронемы, если нижняя — то у гемимастикса, а если весь прямоугольник — то у обоих родов. Иллюстрация из обсуждаемой статьи в Nature, с изменениями


В общем, теперь не исключено, что древо эукариот разделилось от основания всего на два ствола — диафоретиков и всех остальных. Почти что растения и животные. Правда, исследователям сильно портит картину ген миозина XXIX, который есть только у гемимастигот и SAR — его наличие противоречит этой гипотезе, и если рассматривать ее всерьез, придется допускать либо унаследование данного гена от общего предка всех эукариот (с последующей потерей в большинстве ветвей), либо горизонтальный перенос. А может, и какие-нибудь добавочные данные еще найдутся. Вероятнее всего, крупномасштабная систематика эукариот будет и дальше развиваться в том же духе: каждая обособленная и малоизученная группа, которую удастся наконец-то подвергнуть детальному исследованию, будет за счет новых данных инициировать небольшой пересмотр древа в целом. И так, пока малоизученные группы не кончатся (на данный момент их еще хватает).

Источник: Gordon Lax, Yana Eglit, Laura Eme, Erin M. Bertrand, Andrew J. Roger and Alastair G. B. Simpson. Hemimastigophora is a novel supra-kingdom-level lineage of eukaryotes // Nature. 2018. V. 564. № 7736. P. 410–414. DOI: 10.1038/s41586-018-0708-8.

Сергей Ястребов


21 июль 2019 /
  • Не нравится
  • 0
  • Нравится

Похожие новости

Митохондриальная ДНК может передаваться по отцовской линии

До недавнего времени считалось, что митохондрии наследуются потомками только от матери. Авторы новой статьи в PNAS исследовали пациентов с подозрением на митохондриальные заболевания и обнаружили в

Функциональный анализ генома ланцетника проливает новый свет на эволюцию позвоночных

Секвенирование генома европейского ланцетника, его всесторонний функциональный анализ и сравнение полученных результатов с данными по позвоночным позволило лучше понять, как повлияли на эволюционную

Иммунная система кораллов работает против них

Кораллы обесцвечиваются и вымирают всё быстрее, но пока непонятно, как это происходит и как с этим бороться. Недавно вышли две статьи, посвященные иммунитету кораллов. В одной из них впервые

Морские стрелки оказались родственниками коловраток

Щетинкочелюстные, или морские стрелки, — тип животных, положение которого на эволюционном древе долго было загадкой. Новые молекулярные данные показывают, что морские стрелки входят в состав

Одни очень простые животные паразитируют внутри других: ортонектида в ксенотурбелле

Ортонектиды — крайне упрощенные потомки каких-то первичноротых, вероятнее всего — кольчатых червей. Они паразитируют в разных беспозвоночных, в том числе, как выяснилось, в ксенотурбеллах — очень

Выявлен вирус, делающий людей глупее

К неожиданному открытию пришли специалисты Медицинской школы Джона Хопкинса при Университете Небраски. Они обнаружили вирус, влияющий на интеллект. Согласно представленной информации, вирус был
Комментарии

НАПИСАТЬ КОММЕНТАРИЙ

Ваше Имя:
Ваш E-Mail:
Код:
Кликните на изображение чтобы обновить код, если он неразборчив
Введите код:
Популярные новости
Существует 50% вероятность того, что мы живем в симуляцииВремя эластично: почему на вершине горы время идет быстрее, чем на пляже?Кого и зачем приносили в жертву Древние Египтяне?Ученые пытаются понять, как могла появиться жизнь на ВенереНа МКС найдено место утечки воздуха. Что дальше?Почему птицы летают клином11 живописных мест на планете, раскрашенных самой осеньюКрупнейшая озоновая дыра зафиксирована над Антарктидой