» » Случайно открытый жгутиконосец обновляет систему эукариот

Случайно открытый жгутиконосец обновляет систему эукариот


Случайно открытый жгутиконосец обновляет систему эукариот

Случайно открытый жгутиконосец обновляет систему эукариот

Рис. 1. Гемимастигофоры. a — Spironema, bf — новый вид Hemimastix, cap. — околоротовой выступ (capitulum). На фото d гемимастикс захватил добычу — клетку водоросли. Фото f изображает передний конец, стрелочки указывают на экструсомы — выбрасывающиеся структуры. Длины масштабных линеек: a — 10 мкм, f — 1 мкм, остальные фотографии — 5 мкм. Иллюстрация из обсуждаемой статьи в Nature


Открытие нового представителя малоизвестной и сильно обособленной группы жгутиконосцев, которая называется Hemimastigophora, привело к очередному пересмотру мегасистемы эукариот. Оказалось, что группа Hemimastigophora, вероятнее всего, является сестринской по отношению к огромной группе Diaphoretickes, в состав которой входят почти все фотосинтезирующие эукариоты. Полученные новые данные могут помочь в поисках корня эволюционного древа эукариот.


Гондванское чудище

В 1988 году группа австрийских биологов открыла необычное одноклеточное существо, получившее название Hemimastix (W. Foissner et al., 1988. The hemimastigophora (Hemimastix amphikineta nov. gen., nov. spec.), a new protistan phylum from gondwanian soils). Это загадочное многожгутиковое создание было найдено в образцах почв, собранных в Австралии и Чили (а точнее — на острове Пасхи, ныне принадлежащем Чили). Гемимастикс — яркий представитель протистов. Как известно, этим словом называют тех обладателей сложной эукариотической клетки, которые не удостоились чести быть отнесенными к растениям, животным или грибам. Большинство протистов — одноклеточные, и гемимастикс бесспорно входит в их «компанию». Но вот кому именно он родствен — поначалу осталось загадкой. По одним признакам гемимастикс напоминает эвглен, по другим — инфузорий, но и там, и там сходство в лучшем случае отдаленное. Поэтому авторы открытия без колебаний выделили гемимастикса в самостоятельный тип, что само по себе — весьма серьезная заявка.

Название статьи, в которой впервые описан гемимастикс, заканчивается словами «новый тип протистов из гондванских почв». Дело в том, что с открытием этого существа связана небольшая биогеографическая интрига. Вначале гемимастиксы были обнаружены в почве Австралии, и исследователи изрядно удивились, когда через некоторое время нашли их еще и в образце почвы, взятом близ аэропорта острова Пасхи. Этот остров вулканического происхождения находится в пустынном юго-восточном секторе Тихого океана, гораздо ближе к Южной Америке, чем к Австралии (сейчас он, как уже говорилось, принадлежит Чили). По мнению большинства геологов, Австралия и Южная Америка некогда были частями великого южного суперконтинента под названием Гондвана. Биогеографы довольно часто сталкиваются с организмами, которые населяют «обломки Гондваны» и начисто отсутствуют на северных материках (а гемимастикса найти там не удалось, хотя почвенных проб из Евразии и Северной Америки было просмотрено достаточно много). В таких случаях сразу напрашивается предположение, что данная группа именно в Гондване и возникла. Подобных примеров хватает и в зоологии, и в ботанике, и в протистологии.

Правда, то, что гипотеза о гондванском происхождении той или иной группы выглядит напрашивающейся, еще не значит, что она верна. Известный палеонтолог Кирилл Еськов уже давно отмечал, что большинство известных гондванских ареалов на самом-то деле представляет собой частные случаи так называемых «оттесненных реликтов»: когда-то группа заселяла огромную территорию (вплоть до всего земного шара), затем ее постиг упадок, и область ее распространения распалась на несколько небольших изолированных фрагментов. Возникнуть же такая группа могла где угодно: связывать центр ее происхождения с Гондваной совершенно не обязательно (см. К. Ю. Еськов, 1984. Дрейф континентов и проблемы исторической биогеографии). Во многих случаях новые находки это прямо опровергают.

Вот и с гемимастиксом все оказалось именно так. Совсем недавно гемимастиксы были обнаружены в лесной почве канадской провинции Новая Шотландия. Это — восточный край Северной Америки, у самого Атлантического океана. Итак, ареал гемимастиксов — в самом деле сильно разорванный, но к Гондване он не привязан. Впрочем, эта эволюционная ветвь — в любом случае настолько древняя, что она обязательно должна была пережить объединение всей земной суши в суперконтинент Пангею (причем скорее всего не один раз). А в таком случае определить географический центр происхождения группы на основании ее современного распространения просто невозможно.

Новая статья про гемимастикса подписана группой ученых, в числе которых — известнейшие канадские протистологи Аластер Симпсон (Alastair Simpson) и Эндрю Роджер (Andrew Roger). Эти имена — своего рода «знак качества», они показывают, что исследование проведено на высшем мировом уровне. Само открытие совершила Яна Эглит (Yana Eglit), молодая сотрудница лаборатории Симпсона. В один прекрасный день она просматривала под микроскопом пробы почвы, собранные в окрестностях города Галифакс, и увидела там нечто подвижное и необычное. Выяснилось, что это гемимастикс, причем не тот вид, который живет в Австралии и на острове Пасхи (канадцам пришлось описать новый вид этого рода). Кроме того, в канадской почве оказался другой одноклеточный организм, близко родственный гемимастиксу — спиронема (Spironema), но ее подробное описание пока не опубликовано; вероятно, там тоже придется выделить новый вид. «Главным героем» статьи, вышедшей в ноябре прошлого года, объявлен именно гемимастикс.

Итак, гемимастикс — это одноклеточный жгутиконосец, живущий в лесной почве (капельно-жидкой воды там хватает для жизни одноклеточных плавающих существ). Его сжатое профессиональное описание могло бы выглядеть так (рис. 1). Тело — двусторонне-симметричное, уплощенное, овальное в плане, с четко выделенными «спинной» и «брюшной» сторонами. Обе эти стороны покрыты широкими плотными цельными пластинками. По бокам тела, между «спинной» и «брюшной» пластинками, находятся бороздки, из которых выходят жгутики. Количество жгутиков у разных видов гемимастикса различается: у «гондванского» вида их примерно по 12 штук с каждой стороны, а у канадского — по 17–19 штук. Всего, таким образом, жгутиков у гемимастикса не меньше 20 и не больше 40. На переднем конце тела находится клеточный рот. Гемимастиксы — хищники (впрочем, в этом размерном классе различие между хищниками и травоядными почти отсутствует), питаются они в основном мелкими одноклеточными водорослями, которые захватывают с помощью передних жгутиков. Есть у них и специальные выбрасывающиеся структуры (экструсомы), предназначенные для атаки добычи.

Это описание показывает, что гемимастикс — существо неординарное (хотя, заметим в скобках, ни одного абсолютно уникального признака у него все же нет). Во-первых, двусторонняя симметрия со ртом, расположенным впереди — это устройство тела, обычное для многоклеточных животных (например, для каких-нибудь червей), но относительно редко встречающееся в мире одноклеточных. Так бывают устроены в основном хищные протисты, и то далеко не все. Во-вторых, привлекает внимание количество жгутиков. Сами по себе жгутики — уж вовсе не редкость, это двигательные структуры, свойственные большинству эукариот и всегда одинаково устроенные. У одноклеточных протистов жгутиков чаще всего два, реже — один, еще реже — четыре. Некоторые одноклеточные имеют тысячи жгутиков, бьющихся согласованными волнами — тогда они называются ресничками (это характерно для инфузорий). А вот количество жгутиков, измеряемое десятками, бывает у протистов не слишком часто, хотя есть и такие примеры. С помощью своих жгутиков гемимастикс движется и охотится. На электронных микрофотографиях он вообще похож на таинственное инопланетное чудовище, вроде черных медуз, которые атаковали звездолет «Тантра» в романе Ефремова «Туманность Андромеды» (хотя симметрия тела у них была другая). Если южный вид гемимастикса получил от своих открывателей вполне нейтральное название Hemimastix amphikineta («двоякоподвижный» — имеются в виду ряды жгутиков справа и слева), то новый вид канадцы назвали Hemimastix kukwesjijk, в честь персонажа мифологии местных индейцев — волосатого великана-людоеда (см. Kukwes).

Проведя анализ транскриптомов (был исследован набор из 351 гена — это довольно много), канадские биологи подтвердили, что гемимастикс вместе со спиронемой относятся к единой группе протистов, которая называется Hemimastigophora. Эта группа была выделена еще при первом описании гемимастикса — как мы уже говорили, исследователи тогда сочли ее самостоятельным типом. Тип — это группа очень высокого ранга в биологической системе. Оказалось, однако, что своеобразие гемимастигофор было такой оценкой не преувеличено, а преуменьшено. Чтобы оценить важность этого открытия, взглянем сначала на древо эукариот в целом.


Раскидистое древо жизни

Начнем с картинки, опубликованной пару лет назад (рис. 2). Она весьма наглядна, и каких-то уж совсем революционных изменений в этой области с тех пор не произошло. Опишем представленное здесь эволюционное древо очень кратко, стараясь не загромождать описание ссылками и не превращать его в справочник.


Случайно открытый жгутиконосец обновляет систему эукариот

Случайно открытый жгутиконосец обновляет систему эукариот

Рис. 2. Эукариотное древо жизни. 1 — коллодиктиониды, 2 — оксимонады, 3 — трихомонады, 4 — гипермастигины, 5 — дипломонады, 6 — ретортамонады, 7 — малавимонады, 8 — якобиды, 9 — кинетопластиды, 10 — эвгленовые жгутиконосцы, 11 — гетеролобозные амебы, 12 — флабеллиниевые амебы, 13 — обыкновенные амебы, 14 — раковинные амебы, 15 — копромиксиды, 16 — вариозеи, 17 — пеломиксы, 18 — мастигамебы, 19 — энтамебы, 20 — протоспорангииды, 21 — диктиостелиомицеты, 22 — миксомицеты, 23 — апузомонады, 24 — анкиромонады, 25 — бревиаты, 26 — нуклеарииды, 27 — фонтикулиды, 28 — афелиды, 29 — микроспоридии, 30 — криптомицеты, 31 — хитридиомицеты, 32 — безжгутиковые грибы, 33 — филастереи, 34 — кораллохитриум, 35 — мезомицетозои, 36 — воротничковые жгутиконосцы, 37 — пластинчатые, 38 — губки, 39 — кишечнополостные, 40 — ксенацеломорфы, 41 — первичноротые, 42 — вторичноротые, 43 — мезостигмофициевые водоросли, 44 — клебсормидиофициевые водоросли, 45 — водоросли-сцеплянки, 46 — харовые водоросли, 47 — колеохетовые водоросли, 48 — нефроселмидовые водоросли, 49 — пирамимонадовые водоросли, 50 — хлородендровые водоросли, 51 — хлорофициевые водоросли, 52 — ульвовые водоросли, 53 — печеночники, 54 — настоящие мхи, 55 — антоцеротовые мхи, 56 — сосудистые растения, 57 — цианидиевые водоросли, 58 — красные водорости, 59 — глаукофиты, 60 — катаблефариды, 61 — гониомонады, 62 — криптомонады, 63 — центрогелидные солнечники, 64 — гаптофиты, 65 — инфузории, 66 — споровики, 67 — протальвеоляты, 68 — динофлагелляты, 69 — бикосециды, 70 — лабиринтулы, 71 — опалины, 72 — болидовые водоросли, 73 — диатомовые водоросли, 74 — синуровые водоросли, 75 — желтозеленые водоросли, 76 — бурые водоросли, 77 — золотистые водоросли, 78 — рафидовые водоросли, 79 — актинофриидные солнечники, 80 — оомицеты, 81 — церкомонады, 82 — эуглифиды, 83 — плазмодиофоромицеты, 84 — гаплоспоридии, 85 — громииды, 86 — хлорарахниофиты, 87 — фораминиферы, 88 — радиолярии. Название Chromista в данном случае является синонимом названия Stramenopiles. Иллюстрация из статьи D. Leontyev, M. Schnittler, 2017. The phylogeny of myxomycetes, с изменением


Итак, эволюционное древо эукариот делится на три огромные ветви, которые можно для удобства назвать мегастволами. Первый из них, во многих отношениях самый примитивный, называется Excavata. Большинство членов этого мегаствола — жгутиконосцы, одноклеточные и гетеротрофные, то есть неспособные питаться за счет энергии света. В свою очередь, мегаствол экскават распадается на два ствола, имеющих разную эволюционную судьбу. Ствол Metamonada включает в себя несколько групп жгутиконосцев (оксимонады, трихомонады, гипермастигины, дипломонады, ретортамонады). Многоклеточных форм среди метамонад нет. Многие из них живут в организмах многоклеточных животных в роли симбионтов или паразитов. К стволу Discoba относятся три-четыре группы жгутиконосцев (якобиды, цукубамонады, кинетопластиды, эвгленовые жгутиконосцы) и гетеролобозные амебы, которые похожи на настоящих амеб, но совершенно им не родственны. Некоторые гетеролобозные амебы выработали жизненный цикл с кратковременной многоклеточной стадией — плодовым телом, напоминающим плодовое тело гриба. Обладатели таких жизненных циклов называются слизевиками.

Второй мегаствол эукариот, гораздо более многообразный, но тоже сохраняющий кое-какие примитивные признаки, называется Amorphea. Характерные черты этого мегаствола — склонность к образованию ложноножек и отсутствие фотосинтеза, то есть гетеротрофность, как и у экскават. Образование ложноножек — не уникальное для аморфей свойство, но именно в этом мегастволе оно особенно развито. Часто ложноножки служат для передвижения, еще чаще — для питания, а если они становятся длинными и ветвящимися, то могут превращаться в грибницу. Иногда одновременно с ложноножками у клеток есть жгутики, а иногда и нет.

Аморфеи, в свою очередь, делятся на два эволюционных ствола. Один из них называется Amoebozoa и состоит из существ, которые из-за постоянного образования ложноножек лишены постоянной формы клетки — они передвигаются, в той или иной степени «перетекая» (пеломиксы, мастигамебы, обыкновенные и раковинные амебы, миксомицеты). Как минимум одна группа амебозоев — миксомицеты — перешла к образу жизни слизевиков: на определенном этапе своего жизненного цикла они образуют многоклеточные плодовые тела, довольно сложно устроенные. Вероятно, это один из самых древних в истории жизни на Земле примеров морфогенеза, построения сложной формы.

Второй эволюционный ствол аморфей, гораздо более разнородный, называется Obazoa. У основания этого ствола находится несколько древних и примитивных ветвей, состоящих из жгутиконосцев с ложноножками (апузомонады, анкиромонады, бревиаты). А остальная его часть образует крупную ветвь Opisthokonta — заднежгутиковых, названных так за то, что у их жгутиковых клеток жгутик всегда расположен сзади, то есть при поступательном движении он является толкающим, а не тянущим, в отличие от большинства жгутиконосцев, которые движутся жгутиком вперед. Объяснить это можно тем, что предки опистоконтов, которые наверняка вели придонный образ жизни, питались в прикрепленном состоянии, и «толкающий» жгутик создавал поток воды, поднимающий пищевые частицы со дна. Опистоконты делятся на две ветви — Holomycota («все грибы») и Holozoa («все животные»). В группу голомикот входят некоторые почвенные и пресноводные амебы (нуклеарииды), несколько ветвей специализированных внутриклеточных паразитов (афелиды, микроспоридии, криптомицеты), хитридиевые грибы, безжгутиковые грибы и одна «собственная» группа слизевиков (фонтикулиды). Как видим, жизненная форма слизевика возникала независимо несколько раз в совершенно разных эволюционных линиях. Среди прочих голомикот особенно выделяются безжгутиковые грибы: это группа-гигант, достигшая огромного разнообразия (около 100 000 видов). Именно к ней относятся шляпочные, плесневые и многие другие грибы, живущие на суше. В группу голозоев входят несколько своеобразных групп амебоподобных протистов (мезомицетозои, филастереи, кораллохитриум), воротничковые жгутиконосцы и многоклеточные животные. Последние, как мы знаем, стали еще одной группой-гигантом (больше миллиона видов), освоили все возможные для эукариот среды обитания, а главное — создали организмы очень сложной структуры.

Третий мегаствол эукариот — просто невероятно разнообразный. Он и называется Diaphoretickes, что буквально значит «разнообразные». Дать этому мегастволу общую характеристику очень трудно: какой признак ни назови, обязательно найдутся исключения. В целом его представители склонны к освоению толщи воды и к приобретению фотосинтеза (причем некоторые от него потом успели отказаться). Подавляющее большинство фотосинтезирующих эукариот — члены мегаствола Diaphoretickes. Впрочем, группы, не имевшие фотосинтеза никогда, в нем тоже встречаются.

Мегаствол Diaphoretickes включает два крупных ствола, сильно отличающихся друг от друга по эволюционным стратегиям. Ствол Archaeplastida иногда называют попросту растениями. В него входят древняя обособленная ветвь одноклеточных глаукофитовых водорослей, красные водоросли и группа Viridiplantae (зеленые растения). К последней относятся всевозможные водоросли зеленого цвета (вольвоксовые, ульвовые, харовые, сцеплянковые) и наземные высшие растения, которых насчитывается больше 300 тысяч видов — видовым богатством они уступают только многоклеточным животным. Архепластиды — единственная крупная ветвь эукариот, в которой нет хищников (во всяком случае, одноклеточных: насекомоядные высшие растения сейчас не в счет).

Название ствола SAR — аббревиатура, состоящая из первых букв названий трех входящих в него ветвей. Для этих ветвей характерно колоссальное разнообразие жизненных форм. Только аналогов многоклеточных животных среди них нет, но аналоги почти всего остального — есть. К ветви Stramenopiles принадлежат хищные жгутиконосцы бикосециды, многоядерные опалины, две группы грибоподобных организмов (оомицеты и лабиринтулы), одна группа солнечников (актинофрииды), а также множество водорослей (бурые, золотистые, желто-зеленые, диатомовые). Тут присутствуют как одноклеточные организмы (бикосециды, солнечники, многие водоросли), так и многоклеточные — вплоть до бурой водоросли ламинарии, длина слоевища которой доходит до десятков метров. К ветви Alveolata относятся хищные или паразитические жгутиконосцы протальвеоляты, инфузории, специализированные паразиты споровики и водоросли-динофлагелляты. Наконец, к ветви Rhizaria относятся хищные жгутиконосцы церкомонады, своеобразные фотосинтезирующие амебы (хлорарахниофиты), «собственные» раковинные амебы (эуглифиды и громииды), паразитические аналоги слизевиков (плазмодиофоромицеты) и споровиков (гаплоспоридии), а также морские одноклеточные протисты со сложными скелетными структурами — фораминиферы и радиолярии. Тут очень хорошо видно, насколько легко в разных ветвях могут независимо возникать очень похожие жизненные формы — раковинные амебы и слизевики, например. В эволюции эукариот это скорее правило, чем исключение.

Помимо крупных стволов Archaeplastida и SAR, в состав группы Diaphoretickes входят две самостоятельные древние эволюционные ветви, представленные одноклеточными водорослями: Cryptista (криптомонады) и Haptista (гаптофиты). На самом деле к ветви криптистов относятся еще две группы жгутиконосцев (катаблефариды и гониомонады), а к ветви гаптистов — «собственная» группа солнечников (центрогелиды). Вначале их всех сближали с группой SAR, но в последние несколько лет накапливающиеся молекулярные данные показали, что криптисты ближе к архепластидам, то есть к растениям, а вот гаптисты действительно ближе к SAR.

Есть и такие эукариоты, принадлежность которых вообще к каким бы то ни было крупным стволам (даже мегастволам) долго была под вопросом. Пожалуй, самая примечательная из таких групп — коллодиктиониды, хищные пресноводные жгутиконосцы, бесспорно очень примитивные и древние. Высказывалось мнение, что из всех современных живых организмов именно коллодиктиониды максимально близки к общему предку эукариот (S. Zhao et al., 2012. Collodictyon — an ancient lineage in the tree of eukaryotes).

Таково общее представление о родственных связях эукариот, сложившееся примерно два-три года назад. Теперь посмотрим, что в нем с тех пор поменялось.


Вечнозеленая тема, или обновления древа

Начнем с двух оговорок. Во-первых, «систему» и «эволюционное древо» мы сейчас по факту рассматриваем как синонимы (хорошо это или плохо, но в современной биологии так принято). Во-вторых, нас совершенно не интересуют отношения внутри пусть даже и довольно крупных групп (например, внутри высших растений или многоклеточных животных). Предмет разговора сейчас — исключительно родство между главными эволюционными ветвями, теми, которые примерно соответствуют старинному понятию «царство». На этом уровне существенные изменения, появившиеся в системе за последнюю пару лет, можно свести к двум пунктам.


1.
Все больше и больше данных указывает на то, что группы Metamonada и Discoba на самом деле вполне самостоятельны. Они не образуют единого мегаствола, а расходятся сразу от общего корня эукариот. Если это верно, значит, их общие признаки — это примитивные признаки, унаследованные от общего предка всех эукариот (во всяком случае, современных). А вот объединение Excavata, похоже, больше неактуально.


2.
Высказана гипотеза о существовании эволюционного ствола, получившего аббревиатурное название CRuM (см. Выделена новая супергруппа эукариот, «Элементы», 17.04.2018). В него входят две группы жгутиконосцев (коллодиктиониды и мантамонады) и одна группа амеб (ригифилиды). Группа CRuM является сестринской по отношению ко всему мегастволу Amorphea. При этом чуть ниже нее на древе находятся еще две древние ветви жгутиконосцев — анкиромонады и малавимонады.

Надо сказать, что последний пример хорошо проясняет общую ситуацию в данной области науки. Систематика эукариот развивается быстро. Любой обзор по этой теме устаревает максимум за год. С первого взгляда скорость обновления системы может привести свежего человека в отчаяние: от одних только новых названий в глазах рябит! Но это впечатление — в большой степени кажущееся. Во-первых, по-настоящему крупных изменений в последнее время произошло не так уж и много. Во-вторых, — и это самое важное — современная систематика эукариот вовсе не представляет собой какого-то хаоса с бесконечными перетасовками. Она развивается последовательно, от твердо установленных фактов к уточнениям деталей. Гипотеза CRuM может быть верна или неверна, но при любом решении этого вопроса сохраняет силу общее утверждение: коллодиктиониды, мантамонады, анкиромонады, малавимонады и ригифилиды — все они суть крайне примитивные группы эукариот, ответвляющиеся где-то в окрестностях общего корня группы Amorphea. Ну что ж поделаешь, если этих примитивных ветвей так много! Установление группы CRuM уточняет вероятную последовательность их ветвления, но принципиально картину не меняет.

И вот теперь удалось прояснить положение еще одной загадочной группы — гемимастигофор (рис. 3). Строго говоря, гемимастигофоры были и раньше известны специалистам, причем рассматривались они как обособленная группа, не входящая ни в какую крупную ветвь эукариот (A. Simpson et al., 2017. Protist diversity and eukaryote phylogeny). Но это было до того, как по ним появились молекулярные данные. А теперь канадским биологам, находящимся в авангарде мировой протистологии, повезло эти данные получить. И оказалось, что ветвь гемимастигофор берет начало где-то в самом основании мегаствола Diaphoretickes. Она является сестринской по отношению то ли к группе, включающей SAR и гаптистов, то ли ко всем Diaphoretickes вообще. Причем последний вариант имеет более высокую поддержку.


Случайно открытый жгутиконосец обновляет систему эукариот

Случайно открытый жгутиконосец обновляет систему эукариот

Рис. 3. Эволюционное древо, полученное в результате анализа транскриптомов эукариот, включая гемимастигофор. Длина ветвей соответствует числу нуклеотидных замен, цифры обозначают уровни поддержки. Иллюстрация из обсуждаемой статьи в Nature


Таким образом, первооткрыватели гемимастигофор и правда сильно недооценили значение этой группы, когда назвали ее всего лишь типом (их вины тут нет: в 80-е годы иной вывод был просто невозможен). Авторы канадской статьи справедливо пишут, что на самом деле Hemimastigophora — ветвь примерно такого же уровня, как, например, ветвь Opisthokonta или Archaeplastida. В классических понятиях — надцарство.

Кроме того, канадская статья содержит еще один крайне интересный вывод, который с вопросом о положении гемимастигофор никак прямо не связан. Как уже говорилось, 311 генов, последовательности которых у разных эукариот были по ходу работы подвергнуты сравнению — это довольно много. Фактически перед нами очередная, достаточно хорошо обоснованная, ревизия древа эукариот как целого. И в ней возникает ствол Amorphea+ («расширенных аморфей»), в состав которого входят Obazoa, Amoebozoa, CRuM, малавимонады, анкиромонады и метамонады. Последние, как мы помним, до настоящего момента считались совершенно самостоятельным примитивным стволом, подобно группе Discoba. Но в отношении дискоб это подтвердилось, а в отношении метамонад нет. Сделана, правда, оговорка, что и в новой версии древа их положение не слишком устойчиво. Тем не менее данный вывод, если он будет окончательно принят, заметно изменит представление о том, как устроено древо эукариот. Получится, что три мегаствола, на которые оно распадается — это Diaphoretickes, Amorphea+ и Discoba.

Итак, очередная перестройка древа? Так и хочется спросить: сколько же можно? Будет когда-нибудь определенность или нет? И вот тут не обойтись без дополнительного комментария. Гипотеза о существовании ствола Amorphea+ может быть надежной, а может и не очень, но в любом случае это не единственный параметр, по которому ее стоит оценивать. Здесь важно не только с какой вероятностью гипотеза верна, но и насколько она существенна: иными словами, насколько сильно она, оказавшись верной, изменит общую ситуацию в данной области. Возможно, что и не очень сильно (за исключением того, что появятся новые названия). Особое значение, которое придается последовательности ветвлений эволюционного древа, в какой-то мере связано с особенностями человеческого мышления. Мы непременно хотим, чтобы древо в каждом узле разделялось на две ветви. Но почему, собственно, на две, а не на три или четыре?

Начнем с того, что само по себе всеобщее эволюционное древо (древо жизни) — это не мысленный конструкт. Оно существует объективно, точно так же, как существует любое обычное дерево, ветвящееся в обычном пространстве. Но конфигурация древа жизни так сложна, что разные подходы к его реконструкции могут в некоторых случаях давать существенно разные «картинки». В частности, классическая эволюционная биология не видела совершенно ничего страшного в том, чтобы допустить распадение эволюционного ствола сразу на три-четыре ветви (см. Кладогенез, Адаптивная радиация, Взрывная эволюция). В современной же эволюционной биологии считается, что древо жизни должно состоять из дихотомий, то есть ветвлений строго надвое. Сведение эволюции к дихотомиям не следует ни из эволюционной теории, ни из палеонтологии, ни из молекулярно-систематических данных (G. Rautian, I. Dubrovo, 2003. Data on DNA give evidence for parallel development in mammoths and elephants). Это всего лишь постулат, принятый для удобства. Но методический подход, связанный с этим постулатом, сейчас настолько общепринят, что исследователи буквально любой ценой стремятся разложить эволюционный процесс на последовательность дихотомических ветвлений — иначе задача считается нерешенной, хотя в некоторых случаях такие попытки начинают напоминать вычисление квадратуры круга. Самое же главное, что вопрос о том, в каком именно порядке шло дихотомическое ветвление, принято считать сугубо первостепенным, хотя на самом деле он может таким и не быть. А другие аспекты эволюционного процесса, к сожалению, зачастую игнорируются и учеными, и публикой.

Однако будем справедливы: авторов обсуждаемой канадской работы упрекнуть в таком игнорировании нельзя. Здесь-то и начинается самая интересная ее часть.


Ветви и гены

Современная молекулярная систематика чаще всего использует данные сразу по целым большим наборам генов. Как правило, это достаточно надежный способ проверки гипотез о родстве. Но в данном случае исследователи этим не ограничились. Они отметили наличие или отсутствие нескольких конкретных генов у всех доступных групп эукариот, после чего занялись сравнительным анализом, основанным на очень простых принципах. Во-первых, гены передаются от предков к потомкам (нарушающий этот принцип горизонтальный перенос генов существует, но у эукариот встречается редко — его нужно учитывать только в особых случаях). Во-вторых, один и тот же ген не может возникнуть дважды: это примерно так же невероятно, как пресловутое написание романа Толстого (или хотя бы рассказа Шекли) в результате случайного перебора типографских литер. Такое сравнение вполне уместно, ибо любой ген есть в буквальном смысле текст. Теперь представим себе две родственные группы организмов (назовем их А и Б), у одной из которых интересующий нас ген есть, а у другой — нет. Это может иметь два объяснения: или ген появился в группе А, а в группе Б его никогда и не было, или же он был у общего предка, но в группе А сохранился, а группа Б его утратила. Надо заметить, что второе объяснение, может, и выглядит нарушающим «бритву Оккама», но в реальности оно оказывается верным почти так же часто, как и первое. Например, у общего предка группы Opisthokonta совершенно точно был важный регуляторный ген, который называется Brachyury (см. У одноклеточных организмов есть ген, способный управлять развитием хорды, «Элементы», 25.10.2013). Многоклеточные животные этот ген сохранили, а вот воротничковые жгутиконосцы и высшие грибы его потеряли: видимо, в связи с перестройками жизненных циклов он стал не нужен.

Вот, например, ген миозина II — одного из белков, участвующих в сократительной активности клеток (см. Myosin II). Он есть в группах Hemimastygophora, Discoba, Obazoa и Amoebozoa, а ни у кого больше не обнаружен (рис. 4). Взглянув на древо, мы сразу увидим, что обладатели миозина II относятся к трем разным мегастволам, то есть его обладатели вроде бы не связаны никаким родством, кроме того, что все они — эукариоты. Зато в очень многочисленном и разнообразном стволе Diaphoretickes этого гена нет. Как можно объяснить эти факты? Проще всего (в данном случае) было бы предположить, что ген миозина II имелся у общего предка всех эукариот, и в ходе дальнейшей эволюции одни группы его потеряли, а другие нет. Это возможно. А возможно ли альтернативное объяснение — такое, согласно которому Diaphoretickes просто не имели этого гена никогда? Как ни странно, это тоже можно предположить. Дело в том, что мы не знаем, где находится корень эволюционного древа эукариот. В принципе можно допустить такое положение этого корня, при котором образуется ветвь, включающая дискоб, гемимастигот, обазоев и амебозоев, но не включающая диафоретиков. И тогда возможно, что эта ветвь приобрела ген миозина II, а диафоретики — нет. Есть, правда, еще метамонады, но тут ситуация явно нуждается в дополнительном прояснении и комментировать ее рано. Авторы канадской статьи сами отмечают, что такие версии «более спорны», но подход — интересный.


Случайно открытый жгутиконосец обновляет систему эукариот

Случайно открытый жгутиконосец обновляет систему эукариот

Рис. 4. Таблица распространения нескольких избранных генов, совмещенная с древом эукариот. На древе указаны две не обсуждаемые в тексте небольшие группы — Picozoa и Telonemia. Это малоизученные одноклеточные гетеротрофные жгутиконосцы, предположительно родственные красным водорослям (Picozoa) и SAR (Telonemia). Синяя, красная и зеленая стрелки указывают на возможное положение корня древа эукариот; в тексте обсуждается «зеленая» гипотеза. Справа — таблица, в которой серый прямоугольник обозначает наличие гена у данной группы, белый — отсутствие. Группа Hemimastigophora особо выделена: если красным залита верхняя половина прямоугольника, то ген обнаружен только у спиронемы, если нижняя — то у гемимастикса, а если весь прямоугольник — то у обоих родов. Иллюстрация из обсуждаемой статьи в Nature, с изменениями


В общем, теперь не исключено, что древо эукариот разделилось от основания всего на два ствола — диафоретиков и всех остальных. Почти что растения и животные. Правда, исследователям сильно портит картину ген миозина XXIX, который есть только у гемимастигот и SAR — его наличие противоречит этой гипотезе, и если рассматривать ее всерьез, придется допускать либо унаследование данного гена от общего предка всех эукариот (с последующей потерей в большинстве ветвей), либо горизонтальный перенос. А может, и какие-нибудь добавочные данные еще найдутся. Вероятнее всего, крупномасштабная систематика эукариот будет и дальше развиваться в том же духе: каждая обособленная и малоизученная группа, которую удастся наконец-то подвергнуть детальному исследованию, будет за счет новых данных инициировать небольшой пересмотр древа в целом. И так, пока малоизученные группы не кончатся (на данный момент их еще хватает).

Источник: Gordon Lax, Yana Eglit, Laura Eme, Erin M. Bertrand, Andrew J. Roger and Alastair G. B. Simpson. Hemimastigophora is a novel supra-kingdom-level lineage of eukaryotes // Nature. 2018. V. 564. № 7736. P. 410–414. DOI: 10.1038/s41586-018-0708-8.

Сергей Ястребов


21 июль 2019 /
  • Не нравится
  • 0
  • Нравится

Похожие новости

Митохондриальная ДНК может передаваться по отцовской линии

До недавнего времени считалось, что митохондрии наследуются потомками только от матери. Авторы новой статьи в PNAS исследовали пациентов с подозрением на митохондриальные заболевания и обнаружили в

Функциональный анализ генома ланцетника проливает новый свет на эволюцию позвоночных

Секвенирование генома европейского ланцетника, его всесторонний функциональный анализ и сравнение полученных результатов с данными по позвоночным позволило лучше понять, как повлияли на эволюционную

Иммунная система кораллов работает против них

Кораллы обесцвечиваются и вымирают всё быстрее, но пока непонятно, как это происходит и как с этим бороться. Недавно вышли две статьи, посвященные иммунитету кораллов. В одной из них впервые

Морские стрелки оказались родственниками коловраток

Щетинкочелюстные, или морские стрелки, — тип животных, положение которого на эволюционном древе долго было загадкой. Новые молекулярные данные показывают, что морские стрелки входят в состав

Одни очень простые животные паразитируют внутри других: ортонектида в ксенотурбелле

Ортонектиды — крайне упрощенные потомки каких-то первичноротых, вероятнее всего — кольчатых червей. Они паразитируют в разных беспозвоночных, в том числе, как выяснилось, в ксенотурбеллах — очень

Выявлен вирус, делающий людей глупее

К неожиданному открытию пришли специалисты Медицинской школы Джона Хопкинса при Университете Небраски. Они обнаружили вирус, влияющий на интеллект. Согласно представленной информации, вирус был
Комментарии

НАПИСАТЬ КОММЕНТАРИЙ

Ваше Имя:
Ваш E-Mail:
Код:
Кликните на изображение чтобы обновить код, если он неразборчив
Введите код:
Популярные новости
Камеры заднего видаКалькулятор тарифов Яндекс на таксиОсновные преимущества керамической плиткиАвтосвет, нюансы ремонта и обслуживанияЭкстрасенсы помогают следствию в раскрытии преступленийВьетнамские дети попрыгали через мертвую змею вместо скакалкиСамостоятельные путешествия, что важно знатьНа реке Генхе в Китае появился редкий вращающийся ледяной диск