» » Посткопуляционные, презиготические барьеры мешают близкородственным видам сверчков скрещиваться

Посткопуляционные, презиготические барьеры мешают близкородственным видам сверчков скрещиваться


Посткопуляционные, презиготические барьеры мешают близкородственным видам сверчков скрещиваться
Рис. 1. Близкородственные виды сверчков Gryllus firmus (слева) и G. pennsylvanicus (справа) и их ареалы на территории Северной Америки. Изображения с сайтов entnemdept.ufl.edu и www.pbase.com. Внизу: призывные сигналы самцов двух видов, изображение из статьи Doherty & Storz, 1992

Исследования репродуктивной изоляции между близкородственными видами традиционно сводится либо к изучению прекопуляционных барьеров (экологических или поведенческих), либо к исследованию жизнеспособности или фертильности гибридов. А вот что происходит у гибридов в период между копуляцией и оплодотворением? У гибридизирующих видов американских сверчков скрещивания в одном направлении дают жизнеспособное и фертильное потомство, тогда как реципрокные скрещивания не дают потомства вообще. Оказывается, основная причина этого — барьер при оплодотворении гетероспецифической спермой яйцеклеток, который, по-видимому, возникает благодаря быстрой эволюции видоспецифических семенных белков.

В 1963 году немецкий зоолог Эрнст Майер классифицировал механизмы репродуктивной изоляции, или изолирующие барьеры, на две широкие категории: барьеры, препятствующие копуляции (прекопуляционные), и барьеры, препятствующие развитию гибридов (посткопуляционные). В дальнейшем различные авторы использовали как вышеназванные термины, так и термины «презиготические» и постзиготические» механизмы. В действительности, это не одно и то же. После спаривания и до образования зиготы у животных происходит множество важнейших событий, которым в литературе уделялось незаслуженно мало внимания. Теперь выясняется, что в некоторых случаях гибридизация между близкородственными видами затруднена потому, что именно на этом этапе возникают существенные барьеры. Например, самец передает самке мало спермы, или сперма оказывается не очень жизнеспособна или малоподвижна в половых путях гетероспецифической (другого вида) самки. Самка может сохранять меньше гетероспецифической спермы или избирательно использовать больше спермы, полученной от конспецифического (своего вида) самца. Наконец, несовместимость спермы и яйцеклеток приводит к затруднениям на этапе проникновения сперматозоида в яйцеклетку, и даже после проникновения, на этапе слияния женского и мужского ядер.

Два близкородственных вида полевых сверчков, Gryllus firmus и G. pennsylvanicus, обитают в Северной Америке, где в принципе занимают различные ареалы (рис. 1). Однако в районе от Коннектикута до Северной Каролины, на границе своих ареалов они встречаются, скрещиваются и производят гибридов. Надо отметить, что гибриды попадаются достаточно редко, что является довольно характерной ситуацией. Как правило, гибридов в природе обнаружить не так просто, и тем, кто это сделал, обычно просто везет. Американскому биологу Ричарду Харрисону (Richard G. Harrison) в свое время так повезло с G. firmus и G. pennsylvanicus, и с тех пор он изучает гибридную зону между этими видами.

Исследуя различные изолирующие механизмы, он обнаружил, что гибридизации, в первую очередь, мешает экологическая изоляция. Сверчки этих видов предпочитают жить на разных типах почв и, кроме того, пики спаривания у них приходятся на разные месяцы. При этом этологическая изоляция у них почти отсутствует: призывные сигналы и сигналы ухаживания очень похожи у обоих видов (рис. 1). В лаборатории самцы успешно ухаживали за чужими самками, и самки так же успешно спаривались с чужими самцами. Скрещивание в одном направлении — самок G. pennsylvanicus с самцами G. firmus — происходило вполне успешно, в результате чего получалось жизнеспособное и фертильное потомство. Напротив, скрещивание в другом направлении (реципрокное) не давало потомства совсем. Самки G. firmus, скрещиваясь с самцами G. pennsylvanicus, откладывали яйца в небольшом количестве, но личинки из яиц не вылуплялись. Предварительные исследования показали, что яйца по морфологии не отличались от неоплодотворенных яиц, из чего следует, что, скорее всего, дело здесь не в проблемах эмбрионального развития. Возникает вопрос, что же всё-таки происходит на этапе после копуляции и до образования зиготы.

В новой работе Харрисон с соавторами исследовали несколько вопросов. Во-первых, конкурирует ли сперма от конспецифического (КС) и гетероспецифического (ГС) самцов в половых путях самки; во-вторых, как сохраняется сперма от ГС-самца и не меняются ли ее качества; и в-третьих, происходит ли оплодотворение яиц G. firmus спермой G. pennsylvanicus.

Исследования конкуренции спермы авторы проводили с помощью микросателлитного анализа на скрещиваниях самок G. pennsylvanicus с самцами G. firmus. Было проведено четыре серии скрещиваний: 1) самка с двумя КС-самцами, 2) с двумя ГС-самцами, 3) вначале с КС-самцом, потом с ГС-самцом, 4) вначале с ГС-самцом, потом с КС-самцом. Для анализа использовали 8 микросателлитных локусов ядерной ДНК. Молекулярный анализ потомства, полученного от четырех типов скрещиваний, показал полное отсутствие конкуренции спермы во всех случаях. То есть количество потомков, полученных от первого и от второго самца, было одинаково во всех сериях скрещиваний (рис. 2).


Посткопуляционные, презиготические барьеры мешают близкородственным видам сверчков скрещиваться
Рис. 2. Среднее относительное количество потомков на самку Gryllus pennsylvanicus, полученных от первого копулировавшего самца (белый столбик) и второго самца (черный столбик). Во всех случаях различия недостоверны, о чём свидетельствуют значения P; в скобках стандартная ошибка. По горизонтальной оси — серии скрещиваний (например, PFF: самка скрещивалась с двумя самцами firmus, PFP: самка скрещивалась вначале с firmus, потом с pennsylvanicus). Рисунок из обсуждаемой статьи в Journal of Evolutionary Biology

Чтобы померить количество спермы в сперматеке (органе женской половой системы беспозвоночных, который служит для хранения спермы) и подвижность сперматозоидов, авторы извлекали сперматеку из самки спустя 24 часа после последней копуляции. Размеры сперматеки оценивали с помощью бинокуляра при увеличении изображения в 50 раз, а подвижность сперматозоидов исследовали под микроскопом при увеличении в 400 раз. Сперматека самок G. firmus была в среднем одного размера независимо от того, с каким самцом (firmus или pennsylvanicus) произошла копуляция. Число подвижных сперматозоидов, полученных от кон- и гетероспецифического самцов, по оценкам авторов, также достоверно не различалось.

Итак, оставалось исследовать, происходит ли оплодотворение яиц G. firmus спермой G. pennsylvanicus. Для этого авторы визуализировали ядра яйцеклетки с помощью флуоресцентной краски DAPI, которая легко проникает через мембраны клеток. Известно, что у сверчков рода Gryllus оплодотворение происходит непосредственно перед откладкой яиц. Сразу после откладки можно увидеть единственное ядро у дорсальной поверхности яйца. Примерно через час происходит первое деление мейоза, а через три часа — второе деление мейоза. После завершения мейоза женское ядро или пронуклеус (см. Pronucleus) мигрирует к вентральной стороне яйца, где происходит слияние женского и мужского ядер, после чего начинаются митотические деления. В неоплодотворенных яйцах мейоз останавливается на стадии метафазы первого деления, однако он может продолжиться и даже закончиться при действии некоторых внешних стимулов, например при абсорбции воды. В то же время, митоз в неоплодотворенных яйцах обычно не происходит. Поэтому авторы считали яйца оплодотворенными в тех случаях, когда фиксировали более четырех ядер на вентральной стороне яйца или рассеянные в цитоплазме. Соответственно, яйца считались неоплодотворенными, если фиксировали менее четырех ядер на дорсальной стороне яйца.

Что же показало исследование яиц G. firmus? Большинство яиц, полученных от конспецифических скрещиваний (96,86%), было оплодотворено и развитие происходило нормально (рис. 3а–b). Напротив, большинство яиц, полученных от гетероспецифических скрещиваний (95,88%), было неоплодотворено (рис. 3с). У малого процента оплодотворенных гетероспецифической спермой яиц начинались митотические деления, но яйца быстро погибали (рис. 3d).


Посткопуляционные, презиготические барьеры мешают близкородственным видам сверчков скрещиваться
Рис. 3. Распределение ядер в яйцеклетках Gryllus firmus в период раннего развития. (а) Яйцо самки, копулировавшей с конспецифическим самцом, в период 0–5 часов после яйцекладки. Два женских ядра (пронуклеус и полярное тельце, Polar body) видны у дорсальной поверхности, и мужской пронуклеус виден у вентральной поверхности яйца. (b) Яйцо самки, копулировавшей с конспецифическим самцом, в период 24–48 часов после яйцекладки. Яйцо содержит примерно 2000 ядер, рассеянных в цитоплазме. (с) Яйцо самки, копулировавшей с гетероспецифическим самцом, в период 24–48 часов после яйцекладки. Видны только два женских ядра. (d) Яйцо самки, копулировавшей с гетероспецифическим самцом, в период 24–48 часов после яйцекладки. Яйцо содержит около 14 ядер, не достигших периферии яйца. Рисунок из обсуждаемой статьи в Journal of Evolutionary Biology

Итак, авторы не обнаружили конкуренции спермы от разных самцов в половых путях самок G. pennsylvanicus. Они также не нашли различий в количестве и в степени подвижности спермы кон- и гетероспецифического самцов в половых путях самок G. firmus. Различия были найдены лишь при исследованиях яиц самок G. firmus. В том случае, когда самка спаривалась с самцом G. pennsylvanicus, подавляющее число яиц не было оплодотворено: не было обнаружено мужского ядра и митоз не начинался. В тех яйцах, в которых митоз начинался, но обрывался на ранних стадиях, мужское ядро также не было обнаружено. Это свидетельствует о том, что оплодотворения не происходило и в этих случаях. Из литературы известно, что у насекомых женский пронуклеус иногда может проходить через митотические деления. Известно даже развитие неоплодотворенных яиц у старых самок сверчков и выплод из этих яиц личинок.

Авторы делают заключение, что оплодотворение яиц гетероспецифической спермой не происходит, скорее всего, из-за несовместимости белков сперматозоидов с рецепторами яйцеклетки. Харрисон с соавторами (Andres et al., 2006. Molecular Evolution of Seminal Proteins in Field Crickets, PDF, 186 Кб) показал, что белки семенной жидкости очень быстро эволюционируют у сверчков. Этот же феномен был показан на дрозофилах, у которых скрещивание близкородственных видов в одном направлении также не давало гибридов. Тонкие механизмы этого барьера пока не исследованы, но авторы надеются на продолжение работы.

Источник: E. L. Larson, G. L. Hume, J. A. Andres, R. G. Harrison. Post-mating prezygotic barriers to gene exchange between hybridizing field crickets // Journal of Evolutionary Biology. Article first published online 17 November 2011.

См. также:
1) Зафиксирован начальный этап видообразования у тропических бабочек, «Элементы», 09.11.2009.
2) Генетическая несовместимость нарастает по параболе, «Элементы», 26.09.2010.
3) Хромосомные инверсии ускоряют симпатрическое видообразование, «Элементы», 07.10.2010.

Варвара Веденина


08 декабрь 2019 /
  • Не нравится
  • 0
  • Нравится

Похожие новости

Блестящий расписной малюр

На фото — самец блестящего расписного малюра (Malurus splendens...

Мимикрирующие друг под друга бабочки-нимфалиды научились при выборе партнера использовать запах

У американских бабочек-нимфалид рода Heliconius распространена мюллеровская мимикрия: несколько ядовитых видов копируют друг друга окраской. Кроме того, окраска крыльев имеет большое значение при

Домашние канарейки не поддержали теорию полового отбора

Согласно теории полового отбора, самки выбирают наиболее качественных самцов, ориентируясь на степень развития их вторичных половых признаков. Эти признаки, как считается, указывают на здоровье самца

Ученые выяснили, почему самки дрозофил становятся агрессивными после спаривания

Биологи из Оксфордского университета показали, что у самок плодовых мушек Drosophila melanogaster агрессивность по отношению к другим самкам резко усиливается после спаривания. Такое изменение

Отбор сперматозоидов влияет на приспособленность потомства у данио-рерио

Шведские биологи показали, что у рыбок данио-рерио сперматозоиды с разной продолжительностью активности из одной порции спермы по-разному влияют на приспособленность получающегося потомства. Икринки,
Комментарии

НАПИСАТЬ КОММЕНТАРИЙ

Ваше Имя:
Ваш E-Mail:
Код:
Кликните на изображение чтобы обновить код, если он неразборчив
Введите код:
Популярные новости
Самые большие извержения вулканов в истории человечестваУченые создали крошечную камеру в виде рюкзака для жуковЖизнь в свое удовольствие. Без телевизоров и компьютеровЧужая ностальгия: изобилие американских магазинов 60-х годовНа Земле нашли еще один континент. Да, вот так сразуВечная Холодная война против красно-желтой угрозыГде рождаются нейтрино высоких энергий?15 лучших цитат Альберта Эйнштейна о науке и жизни