» » Вложенная структура экологических сетей получила нетрадиционное объяснение

Вложенная структура экологических сетей получила нетрадиционное объяснение


Вложенная структура экологических сетей получила нетрадиционное объяснение

Рис. 1. Марианский пестрый голубь Ptilinopus roseicapilla, поедающий плоды растения Premna obtusifolia на одном из исследованных Марианских островов — Сайпане. Рисунок с сайта Handbook of the Birds of the World


Если рассматривать мутуалистические (взаимовыгодные) отношения в экологии через призму теории сетей, то одним из свойств таких сетей оказывается их вложенная структура: виды с малым числом партнеров взаимодействуют преимущественно с видами, имеющими много партнеров. Считается, что вложенность делает экосистему более устойчивой. Новое исследование мутуалистических отношений между плодоядными животными и растениями, семена которых они распространяют, поставило этот традиционный тезис под сомнение. Авторы показали, что разнообразие партнеров положительно коррелирует с тем, насколько эти отношения важны для выживания вида. Учет этого фактора при компьютерном моделировании мутуалистических сетей устраняет преимущество вложенной структуры для предотвращения вымирания видов. Авторы предлагают альтернативное объяснение того, почему возникает такая структура.

В последние годы в экологии к изучению связей между видами, входящими в экосистему, стали применять так называемую теорию сетей (cм. Network science). Теория сетей вышла из теории графов, возникшей еще в XVIII веке благодаря решению выдающимся математиком Леонардом Эйлером знаменитой задачи о Кенигсбергских мостах (в качестве простого популярного введения в этот раздел математики можно порекомендовать книгу О. И. Мельникова «Незнайка в стране графов»). Графы состоят из множества вершин и множества связей между ними, именуемых ребрами (их обычно так и изображают — точками-вершинами и соединяющими их линиями-ребрами). Но если теория графов изучает графы как абстрактные математические объекты, то теория сетей исследует структуру и функционирование описываемых графами сетей реального мира — от транспортных или компьютерных до сетей знакомств или цитирований учеными друг друга. (Подробнее см. учебник, написанный одним из ведущих специалистов в области теории сетей, венгерско-американским математиком Альбертом-Ласло Барабаши (Albert-Laszlo Barabasi), находящийся в свободном доступе: A.-L. Barabasi, 2015. Network science). В биологии, например, теория сетей применяется в исследованиях взаимодействий генов и белков (см. О. Mason, M. Verwoerd, 2007. Graph theory and networks in biology — в этих исследованиях принимал участие и А.-Л. Барабаши).

В экологии теорию сетей применяют при изучении пищевых (кто кого ест) и мутуалистических (кто кому выгоден) сетей (см. Ecological network). Мутуалистические сети строятся на основе взаимодействия двух видов, приносящего пользу обоим партнерам (см. Мутуализм, а также Mutualism). Это, например, отношения растений и их опылителей или рыб-чистильщиков (см. Cleaner fish) и их «клиентов». (Ранее взаимовыгодное сотрудничество называли симбиозом, но сейчас этот термин используют для обозначения совместной жизни двух организмов в тесном контакте, которое не обязательно будет взаимовыгодным.)

Наиболее активно изучаются мутуалистические сети растений и опылителей, а также растений и плодоядных животных, распространяющих семена. В рамках сетевого подхода экологи выявляют универсальные структурные особенности, свойственные сетям взаимодействий, независимо от того, в какой экосистеме они находятся (см. P. Jordano, J. Bascompte, J. M. Olesen, 2003. Invariant properties in coevolutionary networks of plant–animal interactions), а также исследуют их связь с устойчивостью таких сообществ к вымиранию отдельных видов. Эту устойчивость оценивают с помощью компьютерных экспериментов, в которых наблюдают за тем, как сети реагируют на вымирание отдельных видов (вымирание моделируют как исчезновение соответствующей вершины и всех связанных с ней ребер-взаимодействий).

Оказывается, многие наблюдаемые в этих сетях универсальные свойства делают их более устойчивыми по сравнению со случайным набором взаимодействий. Среди этих свойств — вложенная, или гнездовая, структура мутуалистических сетей (J. Bascompte et al., 2003. The nested assembly of plant–animal mutualistic networks) и асимметрия отношений в них. Вложенность сетей (см. Nestedness, рис. 2) возникает, когда виды-специалисты, имеющие мало партнеров, взаимодействуют в основном с видами-генералистами, имеющими много партнеров (см. Generalist and specialist species). А асимметрия отношений выражается в том, что если один партнер сильно зависит от другого, то тот, скорее всего, будет зависеть от него слабо (см. Асимметрия взаимовыгодных отношений способствует высокому биоразнообразию, «Элементы», 26.04.2006).


Вложенная структура экологических сетей получила нетрадиционное объяснение

Рис. 2. Два способа изображения мутуалистических сетей на вымышленном наглядном примере разноцветных пчел и цветков. a — взаимодействующие виды соединены линиями. b — виды растений и животных расположены по сторонам таблицы; заполненные ячейки означают, что эти два вида взаимодействуют, незаполненные — что не взаимодействуют. Изображенная сеть имеет вложенную, или гнездовую, структуру, свойственную реальным мутуалистическим сетям: виды-специалисты взаимодействуют с генералистами — пчела с голубыми глазами и крыльями посещает только оранжевые цветки, которые также посещаются всеми другими видами пчел (эта пчела — специалист, а этот цветок — генералист). Рисунок из статьи S. Allesina, 2012. Ecology: The more the merrier


Моделирование вымирания видов на основе их участия в сетях мутуалистических взаимодействий базируется на не всегда явно озвучиваемом предположении, что выживание видов строго зависит от этих отношений — и утрата всех партнеров неминуемо приводит к гибели. Однако взаимовыгодные отношения редко бывают настолько обязательными (облигатными). Так, растения могут опыляться и распространять семена не только за счет животных-опылителей: цветки могут самоопыляться, а семена — прорастать и из просто упавших на землю плодов. У животных, питающихся плодами или на цветах, также могут быть другие источники пищи.

Эван Фрике из Университета штата Айова (США) с коллегами из Колорадского университета в Боулдере (США) и Университета Канберры (Австралия), авторы обсуждаемой статьи, решили включить в исследование мутуалистических сетей этот недоучтенный компонент. Свое внимание они остановили на сетях взаимодействий растений и распространителей семян. Для выявления зависимости животных от питания плодами они использовали широко применяемые в сетевых исследованиях данные по 29 экосистемам (содержащие информацию по 406 видам животных) из базы данных экологических сетей Web of Life, созданной одним из пионеров сетевого подхода в экологии Йорди Баскомпте (см. Jordi Bascompte). Эти экосистемы, по которым имеются достаточно полные данные, находятся в разных климатических зонах и на всех континентах (и околоконтинентальных островах), кроме Антарктиды.

Из выбранных сетей экосистем 18 были качественные (то есть оценивалось только наличие или отсутствие взаимодействия), а 11 — количественные (оценивалась частота взаимодействия). Для сетей с качественными данными мерой разнообразия партнеров служила степень вида — число видов растений, которыми питается данное животное. Для сетей с количественными данными кроме степени вида учитывали также ее количественное расширение — силу вида и индекс разнообразия Шеннона (см. Shannon index) для частот взаимодействий. Для расчета силы данного вида суммировали доли взаимодействий с ним всех его партнеров. Например, если данное животное питается и переносит семена трех видов растений и при этом оно ответственно за перенос 10, 30 и 40 процентов их семян, то его сила равна 0,1 + 0,3 + 0,4 = 0,8. Но кроме этих, обычных для сетевого подхода, показателей исследователи учитывали также то, какую долю плоды составляют в питании животных — данные брали из открытых баз.

Чтобы выявить зависимость растений от животных в распространении семян, авторы вынуждены были сами собрать данные, поскольку в базах не было необходимой им информации. Они провели исследование на четырех из Марианских островов, расположенных на западе Тихого океана. Авторы экспериментально оценивали вероятности выживания семян в двух сценариях: с учетом распространения (вдали от особей своего вида, на открытых пространствах, из плодов, съеденных животными) и без такового (возле особей своего вида, под плотным пологом леса, из несъеденных плодов). Отношение этих вероятностей авторы использовали как меру преимущества распространения. Сеть для этой экосистемы — какие животные питаются плодами каких видов растений — они составили, используя данные двух лет наблюдений на одном из островов.

Оказалось, что для животных все меры разнообразия партнеров (степень и сила вида, а также индекс Шеннона) положительно коррелируют с ролью плодов в их питании (рис. 3). У животных, питающихся на многих видах растений, плоды чаще составляют существенную часть диеты, а животные, взаимодействующие с малым числом видов растений, в основном питаются чем-то другим.


Вложенная структура экологических сетей получила нетрадиционное объяснение

Рис. 3. Положительная связь между силой вида (species strength) и долей плодов в питании для животных (degree of frugivory) по 11 экосистемам, для которых были доступны количественные данные. Тонкие линии — регрессионные зависимости для отдельных экосистем, толстая линия — усредненная зависимость. Рисунок из обсуждаемой статьи в Proceedings of the Royal Society B


Зависимости растений от животных, полученные самими авторами по экосистемам Марианских островов, основаны на гораздо меньшей выборке: семь видов животных и шесть видов растений (рис. 4, а). Однако и в этом случае все меры разнообразия партнеров растений положительно коррелировали с тем, насколько распространение семян увеличивает вероятность выживания растений (рис. 4, b). Более того, оказалось, что растения с большей силой вида вкладывали в привлечение плодоядных животных больше ресурсов: отношение массы мякоти плода к массе семян у них было выше (рис. 4, с).


Вложенная структура экологических сетей получила нетрадиционное объяснение

Вложенная структура экологических сетей получила нетрадиционное объяснение

Рис. 4. Сети взаимодействий растений и животных-распространителей семян на Марианских островах. a — графическое представление сети: виды растений — в строках и виды животных — в столбцах, цветом обозначена частота поедания семян. b — связь силы вида (species strength) и отношения вероятности выживания семян, перенесенных животными, к вероятности выживания семян, опавших возле растения (dispersal benefit ratio): линия регрессии и 95-процентый доверительный интервал. c — cвязь между отношением массы мякоти плода к мякоти семян (pulp:seed ratio) — оценка затрат растений на распространение семян животными — и силой вида. Рисунок из обсуждаемой статьи в Proceedings of the Royal Society B


Обнаруженные зависимости нельзя назвать неожиданными — пожалуй, их даже можно назвать «очевидными». Однако полученные результаты облекают эти закономерности в количественную форму, позволяющую точнее оценить их роль в устойчивости экосистем. Положительная связь между разнообразием партнеров и важностью мутуализма для выживания вида так же должна уменьшать вероятность совместного вымирания нескольких взаимодействующих видов, как и вложенная структура сетей. Виды, которые сильно зависят от взаимодействия с партнерами (участвующими в их питании или распространении их семян), имеют много партнеров — и маловероятно, что все эти партнеры вымрут. А виды, у которых мало партнеров, не настолько от них зависимы, чтобы вымирать при их отсутствии.

Авторы решили оценить, как учет этой закономерности повлияет на традиционное для сетевого подхода представление о том, что именно структура реальных мутуалистических сетей делает их более устойчивыми к совместным вымираниям? Для этого они смоделировали на компьютере последствия устранения из сети одного из видов. Только в их модели, в отличие от классических работ в рамках сетевого подхода, вымирание всех партнеров данного вида не гарантировало вымирание самого вида, а лишь увеличивало его вероятность пропорционально вовлеченности этого вида в мутуализм.

Моделирование вымираний в 11 реальных сетях, для которых были доступны количественные данные по частотам взаимодействий, показало, что выявленная связь между разнообразием партнеров и важностью мутуализма на 88% уменьшала вероятность совместного вымирания. Кроме того, реальные сети, имеющие вложенную структуру, демонстрировали на 17% меньшую вероятность совместных вымираний, чем случайные сети в предположении обязательности мутуализма — этот результат уже был неоднократно получен ранее в рамках сетевого подхода. И его не стоило бы упоминать в этой статье, если бы не оказалось, что учет положительной связи между разнообразием партнеров и зависимостью от них значительно уменьшал важность структуры сети — в этом случае реальные сети давали всего на 3,6% меньше совместных вымираний, чем случайные!

Таким образом, традиционный вывод о том, что структура реальных сетей делает их более устойчивыми, с учетом новых данных не подтвердился. Более того, в этом случае виды с малым разнообразием партнеров уже не были более подвержены вымираниям (как это было в результатах предыдущих работ, где мутуализм считался обязательным). Кроме того, моделирование показало, что учет необязательности мутуализма уменьшал вероятность совместных вымираний как в реальных, так и в случайных сетях, причем практически одинаково: на 88 и 86% соответственно. Итак, похоже, что учет необязательности мутуализма и его связи с разнообразием партнеров делает привлечение структуры сетей для объяснения устойчивости экосистем излишним. Если особенности строения сетей и важны, то роль их гораздо меньше, чем представлялось ранее.

Но если вложенная структура не важна для устойчивости экосистем, почему же все-таки она устойчиво воспроизводится в экосистемах разных климатических зон и континентов? Авторы предлагают объяснение, основанное на разумном предположении о том, что развитие мутуалистической стратегии вызывает ослабление стратегий немутуалистических: например, адаптация к питанию плодами уменьшает успешность добывания других кормов, а адаптация семян к распространению животными снижает успешность их прорастания в других условиях. В этом случае виды, которые сами не выработали сильных адаптаций (и потому вкладывающие в мутуализм мало ресурсов), будут взаимодействовать с теми, которые вкладывают в адаптацию много ресурсов: например, неспециализированный плодояд скорее будет есть более мясистые и оттого питательные плоды. А у видов, выработавших сильные адаптации, отбор будет поддерживать большое число партнеров, чтобы вкладывание ресурсов в адаптацию оставалось выгодным.

Получается, что стратегия высокой зависимости от мутуализма и малого разнообразия партнеров будет слишком рискованной (см. W. J. Bond, 1994. Do mutualisms matter? Assessing the impact of pollinator and disperser disruption on plant extinction), а стратегия слабой зависимости от мутуализма при высоком числе партнеров — слишком затратной (см. J. L. Bronstein, 2001. The costs of mutualism). Поэтому обе эти стратегии будут устраняться отбором. В такой ситуации развитие сообществ видов и должно приводить к возникновению вложенной структуры, когда виды-специалисты взаимодействуют с видами-генералистами. Заметим, что слова «специалисты» и «генералисты» теперь стоит взять в кавычки: ведь в свете новых данных специалистами с малым числом партнеров оказываются те виды, которые не специализированы к конкретному типу взаимодействий и не имеют к нему выраженных адаптаций!

Такое объяснение вложенности видится более правдоподобным, чем традиционное, основанное на апелляции к устойчивости экосистемы. Ведь новая гипотеза объясняет возникновение вложенной структуры в ходе эволюции самого сообщества видов, а не предполагает отбор экосистем, когда вложения сохранились потому, что были более устойчивыми (а, видимо, существовали и иные). И хотя это традиционное объяснение неявное (сторонники сетевого подхода о нем не пишут), в эволюционной биологии апелляция к полезности не является объяснением без раскрытия механизма возникновения и закрепления данного признака.

Сетевой подход в экологии часто критикуют за чрезмерное упрощение (см., например, N. Bluthgen, 2010. Why network analysis is often disconnected from community ecology: a critique and an ecologist's guide?), которое во многом вызвано недоучетом количественных данных (что, по-видимому, связано с трудностью их сбора). Высказывались также опасения, что некоторые результаты, полученные в рамках этого направления, могут оказаться артефактами. Новая работа показывает, что эта критика не лишена основания. Будем надеяться, что подобные исследования будут проведены и на других мутуалистических сетях, что позволит лучше разобраться в их закономерностях.

Источник: Evan C. Fricke, Joshua J. Tewksbury, Elizabeth M. Wandrag, Haldre S. Rogers. Mutualistic strategies minimize coextinction in plant–disperser networks // Proceedings of the Royal Society B. V. 284. Issue 1854. DOI: 10.1098/rspb.2016.2302.

Сергей Лысенков


28 июль 2019 /
  • Не нравится
  • 0
  • Нравится

Похожие новости

Изучены причины и следствия утраты симбиоза муравьев и растений

Ботаники из Мюнхенского университета изучили эволюцию симбиоза между муравьями и мирмекофильными растениями из группы Гиднофитовых, образующих специальные разрастания тканей — домации, в которых

Чем разнообразнее бактерии, живущие на листьях, тем продуктивнее растительное сообщество

Эксперимент по выращиванию 54 комбинаций из 19 видов деревьев на 216 одинаковых участках подтвердил положительное влияние видового разнообразия сообщества на его продуктивность, которая оценивалась

Столетнее исследование первичной сукцессии на Аляске показало важность начальных условий

Рис. 1. Общий вид площадок Купера" border="0"> Американские экологи продолжили начатое в 1916 году и прервавшееся в 1980-е годы исследование первичной сукцессии — зарастания освобожденных от ледника

Гены, работающие на самых консервативных стадиях онтогенеза, оказались самыми многофункциональными

Модель «песочных часов» предполагает, что средние стадии эмбрионального развития, когда закладывается характерный для данного типа животных план строения, обладают повышенной эволюционной

Гусеницам проще сменить кормовое растение, чем вступать с ним в «гонку вооружений»

«Гонка вооружений» между растениями и растительноядными насекомыми считается одним из важнейших факторов формирования большого числа видов у этих групп живых организмов. Исследование южноамериканских

Без коралловых аспидов подражающие им псевдокоралловые змеи теряют полосатый окрас

Многие виды неопасных змей подражают ядовитым коралловым аспидам в полосатой красно-бело-черной окраске. Обитающие на острове Тобаго псевдокоралловые змеи Erythrolamprus ocellatus имеют те же цвета в
Комментарии

НАПИСАТЬ КОММЕНТАРИЙ

Ваше Имя:
Ваш E-Mail:
Код:
Кликните на изображение чтобы обновить код, если он неразборчив
Введите код:
Популярные новости
Почему одни нации богатые, а другие — бедные?Люди могут отращивать хрящи, как саламандрыПочему мы стареем? Новая теория ученыхРоссийский аппарат к Луне стартует не раньше 2026 годаОхотник за сокровищами нашел редчайший доисторический кладЧто происходит с океанами Земли?NASA получило новые снимки Большого красного пятна ЮпитераОбманщики чередуют ложь с правдой, чтобы им продолжали верить