» » Устьица вьюнка

Устьица вьюнка

Устьица вьюнка

На этом снимке, который был отмечен жюри международного конкурса микрофотографии Nikon's Small World — 2020, запечатлена поверхность листа вьюнка (Convolvulus). Клетки эпидермиса имеют извилистые края, что повышает площадь контакта их стенок и придает соединениям прочность. Среди клеток эпидермиса видны устьица — поры, состоящие из пары замыкающих клеток и устьичной щели между ними.

Устьица возникли у растений, когда они вышли из воды на сушу. Назначение устьиц — обеспечивать растению газообмен (то есть поглощать углекислый газ и выделять кислород в ходе фотосинтеза, выделять углекислый газ и поглощать кислород в процессе дыхания), сводя при этом к минимуму испарение воды. Испарение происходит только когда устьица открыты и только из межклетников — расположенных под ними микропустот, воздух в которых насыщен водяным паром. Остальная поверхность листьев покрыта непроницаемым для воды воскообразным слоем — кутикулой (ее вырабатывают клетки внешнего покровного слоя — эпидермиса). Испарение воды через устьица — транспирация — создает ток воды через растение. 99–99,5% воды при транспирации испаряется через устьица, остальная усвоенная корнями из почвы вода тратится на нужды роста и метаболизма растения.

Длина устьичной щели колеблется от 0,01 до 0,06 мм, крупнее бывают устьица полиплоидных растений и у листьев, растущих в тени, где испарение происходит менее интенсивно. Самые крупные устьица — 0,12 мм — были обнаружены у вымершего растения Zosterophyllum, росшего во времена силура и девона.

Устьиц больше на листьях, но на стебле они тоже есть: интенсивность стеблевого фотосинтеза может достигать 60% от интенсивности листового. У двудольных растений, как правило, больше устьиц находится с нижней стороны листа, которая меньше нагревается днем на солнце (хотя у водных растений, листья которых лежат на поверхности воды, устьица, по понятной причине, есть только сверху). У таких однодольных, как злаки, листья ориентированы вертикально, освещенность обеих их сторон примерно одинакова, как и плотность устьиц.

Плотность расположения устьиц, от которой зависит интенсивность фотосинтеза, варьирует не только у особей одного вида, но даже у листьев одного растения и зависит от внешних факторов, связанных с обеспечением растения водой. Например, недавно было показано, что увеличение засоленности почвы существенно снижает устьичный индекс — отношение числа замыкающих клеток устьиц к общему числу клеток эпидермиса на единице ее поверхности. Проще говоря, устьиц на листьях растений, растущих на таких почвах, становится меньше — видимо, из-за снижения интенсивности транспирации: из засоленной почвы корням труднее усваивать воду.


Устьица вьюнка

Паутинный клещ размером менее 1 мм на листе кактуса, устьица которого хорошо видны. фото © Maciej Lukasik с сайта flickr.com


У растений, живущих в жарких странах, — например, ананаса или толстянковых — выработалось еще одно приспособление: они раскрывают устьица в темное время суток, когда воздух прохладнее и воды испаряется меньше. При этом усвоенный в темноте из воздуха углекислый газ они запасают в виде яблочной кислоты, чтобы днем использовать его для фотосинтеза, уже с закрытыми устьицами (такой тип называется CAM-фотосинтез, от crassulacean acid metabolism (CAM) — «кислотный метаболизм толстянковых»).

Через устьица в ткани растений могут проникать не только газообразные вещества, но и патогенные бактерии. Известно, что бактерия Pseudomonas syringae, вызывающая у многих растений бурую пятнистость, выделяет вещество коронатин (см. Coronatine), способствующее открыванию устьиц.

Механизм работы устьиц определяется их строением, которое изучает специальный раздел анатомии растений — стоматография (от греческого ????? ‘рот’). Устьичный аппарат состоит из двух замыкающих клеток, которые непосредственно открывают и закрывают щель, и прилегающих к ним побочных клеток эпидермиса (на главном фото их можно опознать по «волосам» — токам воды). Замыкающие клетки имеют более толстые стенки вдоль щели; когда в этих клетках (точнее, в их вакуолях) становится больше воды, она сильнее растягивает внешние тонкие стенки, а внутренние толстые втягиваются внутрь, и щель открывается.

Замыкающие клетки набухают после того, как «протонный насос» выкачивает из них протоны (ионы H+). Вместо них из побочных клеток через каналы в мембранах поступают ионы калия (K+). После этого вода начинает проникать в замыкающие клетки из окрестных клеток эпидермиса, пытаясь выровнять между ними концентрацию ионов калия — этот процесс называется осмосом. При закрывании устьиц между замыкающими и побочными клетками происходит обратный ионный обмен. Как раз в снабжении замыкающих клеток ионами K+ и заключается роль побочных клеток. Показано, что мутантные растения, у которых побочные клетки не развиваются, не могут открывать устьица так же широко, как нормальные (см. Открыт молекулярный механизм формирования устьиц у растений, «Элементы», 30.01.2009).


Устьица вьюнка

Механизм открывания и закрывания устьиц. Обратите внимание на разницу в толщине клеточной стенки замыкающей клетки с разных сторон от устьичной щели. Рисунок с сайта en.wikipedia.org


Форма замыкающих клеток бывает разной: у двудольных цветковых растений она бобовидная, у однодольных — гантелевидная:


Устьица вьюнка

Слева — устьица на нижней стороне листа двудольного растения — каланхоэ. фото с сайта flickr.com. Справа — устьица листа однодольного маиса. фото © Umberto Salvagnin с сайта flickr.com


Побочных клеток может быть разное количество, они могут иметь разную форму, и по-разному прилегать к замыкающим. Все эти признаки также является систематическими, то есть их можно использовать при определении принадлежности растения к определенному таксону — например, классу, семейству или роду.


Устьица вьюнка

Основные типы строения устьичного аппарата двудольных растений. A — аномоцитный или иррегулярный, когда к замыкающим клеткам прилегает несколько побочных, не отличающихся по форме от прочих клеток эпидермиса; встречается, например, у растений семейств лютиковые, мальвовые, тыквенные. B — анизоцитные: замыкающие клетки окружены тремя неравными побочными, одна из которых заметно крупнее или мельче остальных; встречается у крестоцветных, толстянковых. C — парацитный: две побочные клетки располагаются параллельно замыкающим и устьичной щели; встречаются в семействе мареновых, бобовых. D — диацитный: есть две побочные клетки, общая стенка которых находится под прямым углом к замыкающим; встречается, например, у акантовых и гвоздичных. E — актиноцитный: несколько побочных клеток радиально окружают замыкающие, как лучи звезды; встречается, например, в семействе сумаховых. F — циклоцитный: побочные клетки образуют одно или несколько колец вокруг замыкающих; такие устьица, например, у растения схинопсис из семейства сумаховых. Рисунок из книги C. R. Metcalfe; L. Chalk, 1950. Anatomy Of The Dicotyledons


Строение устьиц не зря столь разнообразно. Во-первых, оно, во всяком случае отчасти, усложнялось в процессе эволюции наземных растений: сравните дизайн устьиц с одной побочной клеткой у многоножковых папоротников с более сложными вариантами некоторых цветковых растений:


Устьица вьюнка

Слева — устьица папоротника пиррозии язычной (Pyrrosia lingua) из семейства многоножковые. Такой тип устьичного аппарата с одной побочной клеткой, замкнутой в кольцо, называется перицитным. фото с сайта flickr.com. Справа — устьица однодольного растения рода традесканция Tradescantia zebrina. Четыре побочные клетки разных размеров окружают две замыкающие клетки, такой устьичный аппарат называется тетрацитным. фото © Dr. Jerzy Gubernator с сайта nikonsmallworld.com, увеличение: 40x


Во-вторых, строение устьиц имеет адаптивное значение. В частности, показано, что устьица с гантелевидными замыкающими клетками открываются быстрее и требуют для этого поступления в них меньшего количества воды. Поэтому такие устьица выгодно иметь травянистым растениям, которые живут в очень переменчивых условиях, например, степных, где воды то много (во время ливней), то практически нет вовсе. Как раз травянистые формы преобладают среди однодольных растений, имеющих гантелевидные замыкающие клетки. Тонкости формы и расположения побочных клеток, по-видимому, отражают дальнейшую адаптивную радиацию растений к разным условиям. Этот вопрос еще нуждается в подробном изучении.

Представители семейства вьюнковых, один из которых запечатлен на главном фото, могут иметь парацитные (две побочные клетки параллельны замыкающим), аномоцитные (несколько побочных клеток не отличаются по форме от прочих клеток эпидермиса) и анизоцитные устьица (замыкающие клетки окружены тремя разными по размерам побочными) — и на главном фото мы видим, что форма устьиц запечатленного листа действительно разная. Снимок сделан методом рейнберговского освещения (см. Rheinberg illumination), когда между источником света и собирающей линзой вставляется двухцветный фильтр так, что центральные лучи окрашиваются в один цвет, а боковые — в другой, что позволяет получать эффектные по цветовой гамме снимки.

фото © Michael Gibson с сайта nikonsmallworld.com, увеличение: 20x.

Олег Соколенко

07 май 2021 /
  • Не нравится
  • -1
  • Нравится

Похожие новости

Жало крапивы

На этой микрофотографии вы видите крупным планом трихому на...

Гемато-энцефалический барьер

Эта «неоновая гирлянда» заняла первое место на конкурсе микрофотографии Nikon Small World 2012...

Конусы роста аксонов

На этой микрофотографии видны длинные отростки (аксоны) ганглионарных клеток сетчатки, выращенных из стволовых клеток человека...

ДНК-кометы

Перед вами — необычные «кометы»: каждая комета — это ДНК отдельной клетки, и чем больше повреждений в этой ДНК, тем больше у кометы хвост...
Комментарии

НАПИСАТЬ КОММЕНТАРИЙ

Ваше Имя:
Ваш E-Mail:
Код:
Кликните на изображение чтобы обновить код, если он неразборчив
Введите код:
Популярные новости
Пробуждение Ньирагонго2000 л.с. за 2 миллиона евроОренбургские козы под ТулузойТехасский дом для летучих мышей«Вечная молодость» насекомыхКак Щедрину роман Некрасова не понравилсяНеизвестность, острота, удовольствиеДрон-камикадзе атаковал людей.