Полиподий

Полиподий

 

Перед вами полиподий (Polypodium hydriforme) — удивительное кишечнополостное животное, личинка которого паразитирует внутри ооцитов осетрообразных рыб (осетровых и веслоносовых Старого и Нового Света). То есть это внутриклеточный паразит с многоклеточным строением!

На фото запечатлен момент перехода полиподия к свободной жизни в воде. Длинная «колбаска» с щупальцами — это так называемый столон (см. Stolon); такая «колбаска» выходит наружу из каждой попавшей в воду зараженной икринки во время нереста рыбы-хозяина. Спустя некоторое время столон делится на множество «медузообразных» организмов, как на правой части главного фото. Облик этих «медуз» весьма необычен: у них нет органов чувств (например, статоцистов) и зонтика, характерных для подвижных стадий стрекающих (Cnidaria). Однако это не мешает полиподиям медленно передвигаться по дну с помощью 12 щупалец и даже парить в толще воды. Щупальца полиподия не окружают венчиком рот, как у других стрекающих, а находятся по бокам тела: с каждой стороны по четыре тонких осязательных щупальца и по два более толстых, опорных. Оттого и симметрия тела у полиподия не радиальная, как водится у книдарий, а бирадиальная. Нет у полиподия и присущей стрекающим способности к регенерации.

«Медузоидные» полиподии размножаются бесполым путем — делятся в продольном направлении, начиная с аборального полюса (противоположного рту), на котором закладываются шесть новых щупалец. В результате такого деления в большинстве случаев каждая новая особь получает 12 щупалец: шесть старых щупалец со стороны рта и шесть новых — с противоположной. Но встречаются и особи с 24 щупальцами, у которых не произошло разделение, или 6-щупальцевые полиподии, у которых по тем или иным причинам не произошла закладка новых щупалец перед делением.

 

Полиподий

 

Строение «медузы» полиподия перед разделением на две — на аборальном полюсе виден «пучок» из 12 новых щупалец (nt). mc — рот, скрытый за щупальцами, st — сенсорные, или осязательные, щупальца; wt — опорные щупальца. фото из статьи E. V. Raikova et al., 2007. Muscular system of a peculiar parasitic cnidarian Polypodium hydriforme: A phalloidin fluorescence study

 

От большинства родственников полиподия отличает также пресноводный образ жизни. Хотя среди стрекающих есть и пресноводные медузы (например, Craspedacusta sowerbii), и пресноводная гидра, всё же подавляющее их большинство — морские животные. Полиподий паразитирует исключительно на пресноводных рыбах, соответственно и свободноживущие полиподии плавают в пресной воде и «ходят» по речному дну, как гидры.

Несмотря на то что открыли полиподий достаточно давно — еще в 1871 году, — некоторые детали его образа жизни до сих пор остаются загадкой. Например, точно не известно, как и чем питаются свободноплавающие полиподии. Предполагают, что они могут охотиться с помощью щупалец на мелких беспозвоночных — малощетинковых червей, турбеллярий и коловраток. Например, при выращивании в неволе полиподии охотно едят малощетинковых червей. Охотится полиподий с помощью щупалец, усеянных стрекательными клетками, или нематоцитами.

Свободноплавающий столон с щупальцами из ооцита рыбы семейства веслоносовых

Первое время после прощания с ооцитом полиподий существует за счет запасов питательных веществ, накопленных на предыдущей — паразитической личиночной стадии. Личинка всех стрекающих — планула — ведет свободноплавающий образ жизни и служит для расселения, даже у паразитических наркомедуз. Но у полиподия планулообразная личинка находится внутри ооцита рыбы, причем «вывернута наизнанку»: эпидермис нематоцитами обращен внутрь тела, а гастродермис (Gastrodermis), который впоследствии будет выстилать гастральную (кишечную) полость, — наружу. При этом личинка не свободно лежит в ооците, а находится внутри специальной клетки — трофамниона. С ее помощью развивающаяся личинка активно всасывает питательные вещества ооцита.

Постепенно личинка вырастает в столон, на котором образуются почки — зачатки будущих «медузоидных» особей. Таких почек у полиподия в ооцитах стерляди — до 60, а в более крупных ооцитах осетра — 90. На каждой почке формируются щупальца, при этом почки и щупальца столона обращены внутрь его тела. Непосредственно перед нерестом рыбы-хозяина полиподий «выворачивается»: почки с щупальцами выходят наружу. При этом оставшийся желток ооцита «втягивается» в гастральную полость, паразит разрушает ядро ооцита и полностью истощает его запасы. С учетом того, что полиподиями могут быть поражены практически все ооциты, этот паразит значительно снижает репродуктивный успех рыбы. Для человека полиподий не опасен, даже есть вы съедите зараженную икру, ничего не произойдет. Но отличить зараженные икринки от обычных довольно легко — они крупнее незараженных и отличаются по цвету (зрелые зараженные икринки светлее незараженных).

 

Полиподий

 

Слева: A — ооцит стерляди с планулообразной личинкой (P) внутри, T — трофамнион; Y — желток ооцита; B — общий вид столона из инфицированного ооцита стерляди, щупальца еще не сформировались; C — столон с обращенными внутрь щупальцами; D — фрагмент столона, видны обращенные внутрь щупальца (TE). Справа: общий вид яичника стерляди. Хорошо заметны четыре зрелые яйцеклетки, инфицированные полиподием, — они гораздо крупнее неинфицированных. Изображения из статьи E. V. Raikova, 2002. Polypodium hydriforme infection in the eggs of acipenseriform fishes

 

Переход от свободноплавающего образа жизни к внутриклеточному паразитизму связан с половым размножением и преподнес ученым немало сюрпризов и загадок. Прежде всего, следует упомянуть, что плавающие «щупальцевые медузы» раздельнополы, но их гаметогенез весьма необычен. В гонадах мужских особей образование половых клеток начинается как типичный сперматогенез, однако потом происходит два редукционных деления, или мейоза, как при оогенезе. При втором делении происходит только деление ядра без разделения цитоплазмы. В итоге мужские половые клетки становятся двухъядерными. Гонада полностью заполняется такими клетками и закрывается пластинкой из эктодермы, несущей стрекательные клетки, — «крышечкой». На этой стадии она называется гаметофор. Гонады женских особей состоят из двух яичников с яйцеводами, но в них не происходит формирование гамет — нет ни редукционных делений, ни накопления в клетках питательных веществ. Женские гонады могут деградировать сразу после закладки, а могут начать разрушаться после того, как полностью сформируются как органы. Удивительно, что женские особи, несмотря на наличие достаточно сложно устроенных гонад, в размножении не принимают никакого участия. Вероятно, размножение полиподиев происходит партеногенетически — за счет мужских особей!

 

Полиподий

Гаметофор «мужской» особи, заполненный двухъядерными клетками (BC) и закрытый «крышечкой» с нематоцитами (N). Изображение из статьи E. V. Raikova, 2002. Polypodium hydriforme infection in the eggs of acipenseriform fishes

 

Именно мужские гаметофоры ответственны за продолжение жизненного цикла полиподия — для этого они должны попасть на тонкие покровы предличинок (свободных эмбрионов, вышедших из икринки) осетровых рыб, которые еще не перешли к самостоятельному питанию и живут за счет запасов желтка икринки. Как только это произойдет, стрекательные клетки «крышечки» выстреливают, а сама «крышечка» разрушается. Содержимое гаметофора — множество двухъядерных половых клеток — каким-то, пока не известным ученым способом, попадает в организм рыбы-хозяина. Самая ранняя стадия полиподия, обнаруженная в рыбе, — двухъядерные клетки в молодых ооцитах. Каждая из них позже даст планулообразную личинку и клетку-трофамнион.

Жизненный цикл полиподия тесно синхронизирован с развитием рыбы-хозяина. Столоны выходят в воду в конце весны, во время нереста осетровых. К моменту, когда в реках появятся предличинки рыб, «медузы» как раз успевают перейти к свободному образу жизни и израсходовать все питательные вещества. Покровы предличинок, в отличие от взрослых рыб, нежные и тонкие: видимо, гаметам проще проникнуть в рыбу на этой стадии развития. Осетровые растут очень медленно, вот и личиночное развитие полиподия внутри рыбы растягивается на несколько лет — до того момента, когда ооциты рыбы-хозяина созреют и начнется нерест. Это стрекающее с самым медленным эмбриогенезом!

 

Полиподий

 

Жизненный цикл полиподия. Паразитические стадии развития изображены внутри круга, свободноживущие — вне круга. IXII — месяцы года. A — столоны с обращенным внутрь тела эпидермисом и щупальцами внутри ооцита. B — столон с вывернутыми щупальцами, покидающий ооцит при нересте рыбы-хозяина. C — свободно плавающий в воде столон. D — фрагмент столона. E — 12-щупальцевая одиночная плавающая особь. F — 24-щупальцевая одиночная плавающая особь. G — 6-щупальцевая одиночная плавающая особь. H — 24-щупальцевая женская особь, знак вопроса показывает, что дальнейшая ее судьба остается непонятной. I — 12-щупальцевая мужская особь, знак вопроса между I и J означает, что способ проникновения паразита в рыбу остается не до конца понятным. J — двухъядерная клетка из гематофора. K — личинка, окруженная второй трофамнионом внутри ооцита. LM — планулообразная личинка (трофамнион не показан). N — столон без щупалец. O — столон с щупальцами, обращенными внутрь тела. Рисунок из статьи E. V. Raikova, 2002. Polypodium hydriforme infection in the eggs of acipenseriform fishes

 

Необычное строение и образ жизни полиподия с самого момента открытия вызывают множество споров среди систематиков. Сейчас, на основании анализа ДНК, полиподия относят к стрекающим с сестринским таксоном Myxozoa — эндопаразитам рыб, которые раньше рассматривались в составе простейших.

фото © Ekaterina V. Raikova с сайта inaturalist.org.

Ира Демина

02 июль 2020 /
  • Не нравится
  • 0
  • Нравится

Похожие новости

Рыбы-клоуны в актинии

На фото — рыбы-клоуны ...[/i]

Прозрачный филлирое

Существо на фото — Phylliroe bucephala, необыкновенный представитель отряда голожаберных моллюсков...

Мантиспиды, истребители паучьих яиц

Эти крошки, только что появившиеся на свет, — вовсе не такие уж безобидные создания, как может показаться на первый взгляд...

Чилийские пиуры

Этот странный «камень» — колония пиур Pyura chilensis, животных из класса асцидий подтипа оболочников...

Танцующая гусеница

Эту необычную гусеницу (на фото) обнаружил в юго-восточном Перу энтомолог из Калифорнийского университета в Беркли (США) Аарон Померанц (Aaron Pomerantz)...
Комментарии

НАПИСАТЬ КОММЕНТАРИЙ

Ваше Имя:
Ваш E-Mail:
Код:
Кликните на изображение чтобы обновить код, если он неразборчив
Введите код:
Популярные новости
Самые большие извержения вулканов в истории человечестваУченые создали крошечную камеру в виде рюкзака для жуковЖизнь в свое удовольствие. Без телевизоров и компьютеровВечная Холодная война против красно-желтой угрозыНа Земле нашли еще один континент. Да, вот так сразуГде рождаются нейтрино высоких энергий?15 лучших цитат Альберта Эйнштейна о науке и жизниПочему рыбы не замерзают в холодной воде?