» » Обнаружена связь между системой хромосомного определения пола и соотношением самцов и самок в популяции

Обнаружена связь между системой хромосомного определения пола и соотношением самцов и самок в популяции


Обнаружена связь между системой хромосомного определения пола и соотношением самцов и самок в популяции

Обнаружена связь между системой хромосомного определения пола и соотношением самцов и самок в популяции

Рис. 1. Соотношение полов и система хромосомного определения пола у позвоночных. Использованы данные по 39 видам амфибий, 67 видам рептилий, 187 видам птиц и 51 виду млекопитающих. В центре — филогенетическое дерево, основанное на молекулярных данных. Внутренняя полоса двухцветного красно-синего кольца показывает систему хромосомного определения пола для каждого вида (красный цвет — XY, синий — ZW), внешняя — соотношение полов у взрослых особей (красный цвет: доля самцов 0,5). Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature


Количество взрослых самцов и самок в природных популяциях раздельнополых животных часто отклоняется от идеальной «фишеровской» пропорции 1:1. При этом у одних видов преобладают самцы, у других — самки. Попытки найти в этих отклонениях общую закономерность до сих пор не давали однозначных результатов. Анализ данных по соотношению полов у 344 видов наземных позвоночных (амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих) показал, что пропорция взрослых самцов и самок тесно связана с системой хромосомного определения пола. У животных с системой XY (когда у самцов две разные половые хромосомы XY, а у самок — две одинаковые XX) чаще встречается преобладание самок. Для животных с системой ZW (самцы ZZ, самки ZW), наоборот, характерно преобладание самцов. В основе выявленной закономерности, вероятно, лежит повышенная смертность представителей гетерогаметного пола, хотя возможны и другие объяснения.

Для большинства раздельнополых организмов характерно соотношение полов (см.: Sex ratio), близкое к 1:1. Причину объяснил великий генетик Рональд Фишер (см.: Fisher's principle). При выполнении ряда условий, которые выполняются достаточно часто (таких как равная «себестоимость» выращивания потомков обоего пола и редкость близкородственных скрещиваний), только такое соотношение полов является эволюционно стабильным (см.: Evolutionarily stable strategy). Иными словами, только при равной вероятности рождения сыновей и дочерей никакая мутация, меняющая соотношение полов у потомства, не повысит репродуктивный успех родителя и не будет поддержана отбором. Подробно об этом рассказано в новости Если братья конкурируют друг с другом, родителям выгоднее рожать дочерей («Элементы», 05.12.2011).

Фишеровское рассуждение применимо лишь к доле самцов и самок при рождении. Что касается соотношения полов среди взрослых особей, то оно может сильно отличаться от равного, например, из-за повышенной смертности одного из полов. При этом равное соотношение сыновей и дочерей среди новорожденных всё равно останется эволюционно стабильным, и вот почему. Допустим, что рождается поровну самок и самцов, а до зрелости доживают все дочери и только половина сыновей. Тогда репродуктивный успех взрослого самца будет в среднем вдвое выше, чем репродуктивный успех взрослой самки. Но это не значит, что родителям в данной ситуации выгоднее рожать побольше сыновей. Ведь удвоенный репродуктивный успех самцов в точности компенсируется их вдвое меньшими шансами дожить до зрелости. Если доля самцов среди новорожденных вырастет, пропорционально увеличится и доля самцов среди взрослых. Следовательно, репродуктивное преимущество выживших самцов уменьшится и перестанет компенсировать повышенную смертность мужского пола. Поэтому родителям станет выгодно снова уменьшить долю рождаемых сыновей. Отбор будет поддерживать мутации, повышающие вероятность рождения дочери, вплоть до возвращения к равному соотношению полов среди новорожденных.

Таким образом, можно ожидать, что отклонения от «идеального» фишеровского соотношения 1:1 среди взрослых будут встречаться чаще, чем среди новорожденных. И это действительно так. Однако реальная жизнь всегда сложнее и многограннее любых придуманных человеком красивых моделей. По-видимому, существует множество факторов, смещающих соотношение полов и среди новорожденных, и среди взрослых, хотя второй вариант более обычен.

Соотношение полов у взрослых особей (adult sex ratio, ASR) может быть смещено как в сторону преобладания самцов, так и в сторону преобладания самок. От чего это зависит, не совсем понятно. Например, у птиц и шистосом в избытке чаще оказываются самцы, а у млекопитающих и копепод — самки. Иногда соотношение отклоняется от равного очень сильно. Например, у некоторых опоссумов и сумчатых мышей (представителей семейств Didelphidae и Dasyuridae) самцы по окончании периода бурных брачных игр поголовно погибают, после чего вся популяция оказывается состоящей из беременных самок. В данном случае неравное соотношение полов можно объяснить половым отбором, который часто создает у самцов адаптации, повышающие репродуктивный успех ценой снижения жизнеспособности. В основе этой тенденции лежит изначально неравный вклад самцов и самок в потомство, из-за чего самцы оказываются настолько «заинтересованы» в максимизации числа половых партнерш, что всё остальное отступает на второй план. Но почему тогда у других животных самцы, наоборот, оказываются в избытке? Существует ли какое-то общее правило, объясняющее, почему у одних видов среди взрослых особей преобладают самки, а у других самцы?

Биологи из Венгрии, Великобритании и США обнаружили такое правило, сопоставив соотношение полов у разных представителей наземных позвоночных (тетрапод) с системой хромосомного определения пола. Таких систем у тетрапод две: XY и ZW. В первом случае самцы имеют две разные половые хромосомы: X и Y, то есть являются гетерогаметным полом. Они производят два типа сперматозоидов: с хромосомой X и с хромосомой Y. Пол потомка определяется сперматозоидом. Самки в этом случае имеют две одинаковые половые хромосомы — XX (гомогаметный пол). Соответственно, все яйцеклетки содержат хромосому X. Система XY характерна для всех млекопитающих и части амфибий и рептилий.

Во втором случае гетерогаметным полом являются самки, обладающие половыми хромосомами Z и W. Пол потомка определяется яйцеклеткой. Самцы имеют половые хромосомы ZZ и производят только один тип сперматозоидов. Система ZW характерна для всех птиц, всех змей, части ящериц и части амфибий.

У теплокровных (млекопитающих и птиц) других вариантов нет, а у холоднокровных помимо хромосомного определения пола встречается еще и температурное (см.: Переход от хромосомного определения пола к температурному может произойти за одно поколение, «Элементы», 06.07.2015). Эволюционные переходы от температурного определения пола к хромосомному и обратно, а также от одной хромосомной системы к другой происходили многократно в разных линиях рептилий и амфибий.

Авторы использовали опубликованные данные по способу хромосомного определения пола и по соотношению полов среди взрослых особей в природных популяциях 51 вида млекопитающих, 39 видов амфибий, 67 видов рептилий и 187 видов птиц (рис. 1).

Оказалось, что между двумя параметрами существует четкая корреляция. При системе XY в популяциях достоверно чаще преобладают самки, при системе ZW — самцы. Эта закономерность статистически достоверна как для всех тетрапод в целом, так и при отдельном рассмотрении амфибий, рептилий и теплокровных (рис. 2).


Обнаружена связь между системой хромосомного определения пола и соотношением самцов и самок в популяции

Рис. 2. Соотношение полов у взрослых особей (ASR, по вертикальной оси) и система хромосомного определения пола (XY, ZW) у разных классов тетрапод. Amphibians — амфибии, Reptiles — рептилии, Mammals — млекопитающие, Birds — птицы, Tetrapods — все тетраподы. В нижней части диаграммы указано число проанализированных видов в каждой группе. Кружочки — средние значения, длинные горизонтальные отрезки — медианные значения, короткие доверительные интервалы — стандартная ошибка, прямоугольники — интерквартильный размах (см.: Interquartile range), пунктирные доверительные интервалы — минимум и максимум. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature


Расчеты были повторены с поправками на так называемые «филогенетические эффекты», то есть на то обстоятельство, что данные по попавшим в выборку близкородственным видам не являются вполне независимыми. Ведь такие виды с большой вероятностью просто унаследовали и систему определения пола, и соотношение полов от общего предка, а не выработали их самостоятельно. Методы подобных расчетов детально разработаны (см.: M. Pagel, 1997. Inferring evolutionary processes from phylogenies; M. Pagel, 1994. Detecting Correlated Evolution on Phylogenies: A General Method for the Comparative Analysis of Discrete Characters). Обнаруженная зависимость выдержала это испытание и осталась статистически значимой.

Кроме того, авторы оценили связь соотношения полов с тремя другими параметрами: размером тела, географической широтой района размножения и половым диморфизмом по размеру. Эти факторы влияют на характеристики жизненного цикла и, гипотетически, могли бы оказаться связанными с соотношением полов. Выяснилось, что первые два параметра совсем не коррелируют с соотношением полов, а третий — коррелирует, но слабо и не всегда (например, у амфибий такой корреляции нет). Корреляция выражается в том, что более крупный пол часто является также и более редким. Ранее было показано, что половой диморфизм коррелирует и с системой хромосомного определения пола. Предполагается, что в линиях с более крупными самцами при переходе от температурного определения пола к хромосомному чаще развивается система XY, а в линиях с более крупными самками — ZW (E. Adkins-Regan & H. K. Reeve, 2014. Sexual dimorphism in body size and the origin of sex-determination systems).

Однако взаимосвязь между соотношением полов и системой хромосомного определения пола оказалась наиболее значимой. Статистические тесты подтвердили, что она никоим образом не сводится к связи обоих параметров с половым диморфизмом по размеру.

К сожалению, полученные результаты ничего не говорят о причинах обнаруженной взаимосвязи. Авторы предлагают на выбор четыре правдоподобных объяснения, а какие из них окажутся верными — будущее покажет.

1. Под действием полового отбора в половых хромосомах могут закрепляться мутации, повышающие мужской репродуктивный успех ценой снижения жизнеспособности. Проявившись в фенотипе самца, такая мутация по сумме плюсов и минусов будет полезной, но самке она принесет только вред. Подобные мутации будут легко закрепляться на хромосоме Y (она есть только у самцов), но не на W. Кроме того, если такая мутация рецессивна, ей будет легче закрепиться на X, чем на Z. В первом случае (на X) она сразу будет приносить пользу самцам, а вредить самкам начнет позже, когда достигнет заметной частоты в генофонде; во втором случае (на Z) всё наоборот: вред для самки проявится сразу, польза для самца — значительно позже. Поэтому можно ожидать, что мутации, снижающие жизнеспособность, будут легче аккумулироваться в половых хромосомах у видов с системой XY. Это приведет к росту мужской смертности, и соотношение полов сместится в пользу преобладания самок.

2. Любые рецессивные вредные мутации, локализованные в хромосомах X или Z (они содержат больше важных генов, чем «непарные», дегенерирующие из-за отсутствия рекомбинации Y и W), будут вредить гетерогаметному полу сильнее, чем гомогаметному. Известные примеры у человека — дальтонизм и гемофилия, от которых мужчины страдают гораздо чаще, чем женщины (см.: X-linked recessive inheritance). Кроме того, непарные хромосомы Y и W более других склонны к накоплению слабовредных мутаций, опять-таки из-за отсутствия рекомбинации (см.: Muller's ratchet). Всё это может снижать жизнеспособность гетерогаметного пола.

3. Гетерогаметный пол также может страдать из-за несовершенной дозовой компенсации (J. E. Mank, 2013. Sex chromosome dosage compensation: definitely not for everyone).

4. Соотношение полов может смещаться из-за эгоистичных генов, нарушающих «честное» распределение хромосом по гаметам в ходе мейоза (об этом явлении — мейотическом драйве — рассказано в новости Многомужество как способ борьбы с генетическим эгоизмом, «Элементы», 10.06.2011). Считается, что таким эгоистичным генам легче завестись на половых хромосомах, чем на аутосомах (причина — снова в ограниченной или отсутствующей рекомбинации). Кроме того, известно, что у видов с системой XY мейотический драйв чаще смещает соотношение полов в пользу самок. Это логично, поскольку на X-хромосоме просто-напросто больше места, где может завестись эгоистичный ген, мешающий формированию гамет с «конкурирующей» хромосомой (Y). По видам с системой ZW таких данных нет, но можно предположить, что у них ситуация симметричная. Впрочем, этот механизм должен приводить к изменению соотношения полов уже при рождении. Между тем и у птиц, и у млекопитающих соотношение полов при рождении, как правило, не сильно отличается от 1:1 (P. F. Donald, 2007. Adult sex ratios in wild bird populations). Поэтому данный механизм вряд ли вносит важный вклад в найденную закономерность.

Чтобы выяснить, какой (или какие) из перечисленных механизмов важнее, потребуются дополнительные исследования. Но это не умаляет теоретической значимости полученного результата. Помимо прочего, он свидетельствует о возможной связи между системой хромосомного определения пола и социальным поведением. И теория, и эмпирические данные указывают на то, что численное соотношение взрослых самцов и самок в популяции может влиять на такие параметры, как острота конкуренции за половых партнеров, уровень агрессивности во внутривидовых отношениях, прочность семейных уз, характер заботы о потомстве. Например, избыток самок часто сочетается с полигинией, мужской агрессивностью и женской заботой о потомстве, а избыток самцов — с полиандрией и заботливыми отцами. Хотя, конечно, эти тенденции далеко не строгие, и можно долго спорить о том, где здесь причина, а где следствие.

Источник: Ivett Pipoly, Veronika Bokony, Mark Kirkpatrick, Paul F. Donald, Tamas Szekely & Andras Liker. The genetic sex-determination system predicts adult sex ratios in tetrapods // Nature. Published online 07 October 2015.

См. также:
1) Если братья конкурируют друг с другом, родителям выгоднее рожать дочерей, «Элементы», 05.12.2011.
2) Переход от хромосомного определения пола к температурному может произойти за одно поколение, «Элементы», 06.07.2015.

Александр Марков


27 сентябрь 2019 /
  • Не нравится
  • 0
  • Нравится

Похожие новости

Партеногенетические самки рыбки моллинезии более агрессивны

Моллинезия-амазонка — партеногенетический вид рыбок, возникший в результате гибридизации двух других видов одного рода. Яйцеклетки этого вида развиваются без оплодотворения, но в качестве триггера им

Самки бабочек-нимфалид предпочитают партнеров постарше

Самки африканской бабочки-нимфалиды вида Bicyclus anynana чаще спариваются с более старыми самцами. Оказалось, что это необъяснимо с точки зрения его выгоды для самки, а вызвано поведением «старых»

Пол цветка определяется взаимодействием трех генов

Исследователи из Франции и Израиля установили, как взаимодействие трех генов определяет пол цветка. Модификации активностей этих генов приводят к появлению разных типов растений — гермафродитов с

У птиц мужская и женская красота имеют разную природу

У одних видов птиц самцы окрашены ярче, чем самки, у других оба пола имеют броскую окраску, а у третьих и самцы, и самки окрашены блёкло. Анализ большого массива данных по воробьиным птицам пролил

При недостатке самок самцы термитов образуют однополые пары

Формирование однополых пар самцов известно примерно у ста видов насекомых. Считать ли это просто ошибкой в распознавании или же такое поведение может иметь самостоятельное значение? На примере
Комментарии

НАПИСАТЬ КОММЕНТАРИЙ

Ваше Имя:
Ваш E-Mail:
Код:
Кликните на изображение чтобы обновить код, если он неразборчив
Введите код:
Популярные новости
Почему одни нации богатые, а другие — бедные?Люди могут отращивать хрящи, как саламандрыПочему мы стареем? Новая теория ученыхРоссийский аппарат к Луне стартует не раньше 2026 годаОхотник за сокровищами нашел редчайший доисторический кладЧто происходит с океанами Земли?NASA получило новые снимки Большого красного пятна ЮпитераОбманщики чередуют ложь с правдой, чтобы им продолжали верить