» » Обнаружена связь между системой хромосомного определения пола и соотношением самцов и самок в популяции

Обнаружена связь между системой хромосомного определения пола и соотношением самцов и самок в популяции


Обнаружена связь между системой хромосомного определения пола и соотношением самцов и самок в популяции

Обнаружена связь между системой хромосомного определения пола и соотношением самцов и самок в популяции

Рис. 1. Соотношение полов и система хромосомного определения пола у позвоночных. Использованы данные по 39 видам амфибий, 67 видам рептилий, 187 видам птиц и 51 виду млекопитающих. В центре — филогенетическое дерево, основанное на молекулярных данных. Внутренняя полоса двухцветного красно-синего кольца показывает систему хромосомного определения пола для каждого вида (красный цвет — XY, синий — ZW), внешняя — соотношение полов у взрослых особей (красный цвет: доля самцов 0,5). Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature


Количество взрослых самцов и самок в природных популяциях раздельнополых животных часто отклоняется от идеальной «фишеровской» пропорции 1:1. При этом у одних видов преобладают самцы, у других — самки. Попытки найти в этих отклонениях общую закономерность до сих пор не давали однозначных результатов. Анализ данных по соотношению полов у 344 видов наземных позвоночных (амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих) показал, что пропорция взрослых самцов и самок тесно связана с системой хромосомного определения пола. У животных с системой XY (когда у самцов две разные половые хромосомы XY, а у самок — две одинаковые XX) чаще встречается преобладание самок. Для животных с системой ZW (самцы ZZ, самки ZW), наоборот, характерно преобладание самцов. В основе выявленной закономерности, вероятно, лежит повышенная смертность представителей гетерогаметного пола, хотя возможны и другие объяснения.

Для большинства раздельнополых организмов характерно соотношение полов (см.: Sex ratio), близкое к 1:1. Причину объяснил великий генетик Рональд Фишер (см.: Fisher's principle). При выполнении ряда условий, которые выполняются достаточно часто (таких как равная «себестоимость» выращивания потомков обоего пола и редкость близкородственных скрещиваний), только такое соотношение полов является эволюционно стабильным (см.: Evolutionarily stable strategy). Иными словами, только при равной вероятности рождения сыновей и дочерей никакая мутация, меняющая соотношение полов у потомства, не повысит репродуктивный успех родителя и не будет поддержана отбором. Подробно об этом рассказано в новости Если братья конкурируют друг с другом, родителям выгоднее рожать дочерей («Элементы», 05.12.2011).

Фишеровское рассуждение применимо лишь к доле самцов и самок при рождении. Что касается соотношения полов среди взрослых особей, то оно может сильно отличаться от равного, например, из-за повышенной смертности одного из полов. При этом равное соотношение сыновей и дочерей среди новорожденных всё равно останется эволюционно стабильным, и вот почему. Допустим, что рождается поровну самок и самцов, а до зрелости доживают все дочери и только половина сыновей. Тогда репродуктивный успех взрослого самца будет в среднем вдвое выше, чем репродуктивный успех взрослой самки. Но это не значит, что родителям в данной ситуации выгоднее рожать побольше сыновей. Ведь удвоенный репродуктивный успех самцов в точности компенсируется их вдвое меньшими шансами дожить до зрелости. Если доля самцов среди новорожденных вырастет, пропорционально увеличится и доля самцов среди взрослых. Следовательно, репродуктивное преимущество выживших самцов уменьшится и перестанет компенсировать повышенную смертность мужского пола. Поэтому родителям станет выгодно снова уменьшить долю рождаемых сыновей. Отбор будет поддерживать мутации, повышающие вероятность рождения дочери, вплоть до возвращения к равному соотношению полов среди новорожденных.

Таким образом, можно ожидать, что отклонения от «идеального» фишеровского соотношения 1:1 среди взрослых будут встречаться чаще, чем среди новорожденных. И это действительно так. Однако реальная жизнь всегда сложнее и многограннее любых придуманных человеком красивых моделей. По-видимому, существует множество факторов, смещающих соотношение полов и среди новорожденных, и среди взрослых, хотя второй вариант более обычен.

Соотношение полов у взрослых особей (adult sex ratio, ASR) может быть смещено как в сторону преобладания самцов, так и в сторону преобладания самок. От чего это зависит, не совсем понятно. Например, у птиц и шистосом в избытке чаще оказываются самцы, а у млекопитающих и копепод — самки. Иногда соотношение отклоняется от равного очень сильно. Например, у некоторых опоссумов и сумчатых мышей (представителей семейств Didelphidae и Dasyuridae) самцы по окончании периода бурных брачных игр поголовно погибают, после чего вся популяция оказывается состоящей из беременных самок. В данном случае неравное соотношение полов можно объяснить половым отбором, который часто создает у самцов адаптации, повышающие репродуктивный успех ценой снижения жизнеспособности. В основе этой тенденции лежит изначально неравный вклад самцов и самок в потомство, из-за чего самцы оказываются настолько «заинтересованы» в максимизации числа половых партнерш, что всё остальное отступает на второй план. Но почему тогда у других животных самцы, наоборот, оказываются в избытке? Существует ли какое-то общее правило, объясняющее, почему у одних видов среди взрослых особей преобладают самки, а у других самцы?

Биологи из Венгрии, Великобритании и США обнаружили такое правило, сопоставив соотношение полов у разных представителей наземных позвоночных (тетрапод) с системой хромосомного определения пола. Таких систем у тетрапод две: XY и ZW. В первом случае самцы имеют две разные половые хромосомы: X и Y, то есть являются гетерогаметным полом. Они производят два типа сперматозоидов: с хромосомой X и с хромосомой Y. Пол потомка определяется сперматозоидом. Самки в этом случае имеют две одинаковые половые хромосомы — XX (гомогаметный пол). Соответственно, все яйцеклетки содержат хромосому X. Система XY характерна для всех млекопитающих и части амфибий и рептилий.

Во втором случае гетерогаметным полом являются самки, обладающие половыми хромосомами Z и W. Пол потомка определяется яйцеклеткой. Самцы имеют половые хромосомы ZZ и производят только один тип сперматозоидов. Система ZW характерна для всех птиц, всех змей, части ящериц и части амфибий.

У теплокровных (млекопитающих и птиц) других вариантов нет, а у холоднокровных помимо хромосомного определения пола встречается еще и температурное (см.: Переход от хромосомного определения пола к температурному может произойти за одно поколение, «Элементы», 06.07.2015). Эволюционные переходы от температурного определения пола к хромосомному и обратно, а также от одной хромосомной системы к другой происходили многократно в разных линиях рептилий и амфибий.

Авторы использовали опубликованные данные по способу хромосомного определения пола и по соотношению полов среди взрослых особей в природных популяциях 51 вида млекопитающих, 39 видов амфибий, 67 видов рептилий и 187 видов птиц (рис. 1).

Оказалось, что между двумя параметрами существует четкая корреляция. При системе XY в популяциях достоверно чаще преобладают самки, при системе ZW — самцы. Эта закономерность статистически достоверна как для всех тетрапод в целом, так и при отдельном рассмотрении амфибий, рептилий и теплокровных (рис. 2).


Обнаружена связь между системой хромосомного определения пола и соотношением самцов и самок в популяции

Рис. 2. Соотношение полов у взрослых особей (ASR, по вертикальной оси) и система хромосомного определения пола (XY, ZW) у разных классов тетрапод. Amphibians — амфибии, Reptiles — рептилии, Mammals — млекопитающие, Birds — птицы, Tetrapods — все тетраподы. В нижней части диаграммы указано число проанализированных видов в каждой группе. Кружочки — средние значения, длинные горизонтальные отрезки — медианные значения, короткие доверительные интервалы — стандартная ошибка, прямоугольники — интерквартильный размах (см.: Interquartile range), пунктирные доверительные интервалы — минимум и максимум. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature


Расчеты были повторены с поправками на так называемые «филогенетические эффекты», то есть на то обстоятельство, что данные по попавшим в выборку близкородственным видам не являются вполне независимыми. Ведь такие виды с большой вероятностью просто унаследовали и систему определения пола, и соотношение полов от общего предка, а не выработали их самостоятельно. Методы подобных расчетов детально разработаны (см.: M. Pagel, 1997. Inferring evolutionary processes from phylogenies; M. Pagel, 1994. Detecting Correlated Evolution on Phylogenies: A General Method for the Comparative Analysis of Discrete Characters). Обнаруженная зависимость выдержала это испытание и осталась статистически значимой.

Кроме того, авторы оценили связь соотношения полов с тремя другими параметрами: размером тела, географической широтой района размножения и половым диморфизмом по размеру. Эти факторы влияют на характеристики жизненного цикла и, гипотетически, могли бы оказаться связанными с соотношением полов. Выяснилось, что первые два параметра совсем не коррелируют с соотношением полов, а третий — коррелирует, но слабо и не всегда (например, у амфибий такой корреляции нет). Корреляция выражается в том, что более крупный пол часто является также и более редким. Ранее было показано, что половой диморфизм коррелирует и с системой хромосомного определения пола. Предполагается, что в линиях с более крупными самцами при переходе от температурного определения пола к хромосомному чаще развивается система XY, а в линиях с более крупными самками — ZW (E. Adkins-Regan & H. K. Reeve, 2014. Sexual dimorphism in body size and the origin of sex-determination systems).

Однако взаимосвязь между соотношением полов и системой хромосомного определения пола оказалась наиболее значимой. Статистические тесты подтвердили, что она никоим образом не сводится к связи обоих параметров с половым диморфизмом по размеру.

К сожалению, полученные результаты ничего не говорят о причинах обнаруженной взаимосвязи. Авторы предлагают на выбор четыре правдоподобных объяснения, а какие из них окажутся верными — будущее покажет.

1. Под действием полового отбора в половых хромосомах могут закрепляться мутации, повышающие мужской репродуктивный успех ценой снижения жизнеспособности. Проявившись в фенотипе самца, такая мутация по сумме плюсов и минусов будет полезной, но самке она принесет только вред. Подобные мутации будут легко закрепляться на хромосоме Y (она есть только у самцов), но не на W. Кроме того, если такая мутация рецессивна, ей будет легче закрепиться на X, чем на Z. В первом случае (на X) она сразу будет приносить пользу самцам, а вредить самкам начнет позже, когда достигнет заметной частоты в генофонде; во втором случае (на Z) всё наоборот: вред для самки проявится сразу, польза для самца — значительно позже. Поэтому можно ожидать, что мутации, снижающие жизнеспособность, будут легче аккумулироваться в половых хромосомах у видов с системой XY. Это приведет к росту мужской смертности, и соотношение полов сместится в пользу преобладания самок.

2. Любые рецессивные вредные мутации, локализованные в хромосомах X или Z (они содержат больше важных генов, чем «непарные», дегенерирующие из-за отсутствия рекомбинации Y и W), будут вредить гетерогаметному полу сильнее, чем гомогаметному. Известные примеры у человека — дальтонизм и гемофилия, от которых мужчины страдают гораздо чаще, чем женщины (см.: X-linked recessive inheritance). Кроме того, непарные хромосомы Y и W более других склонны к накоплению слабовредных мутаций, опять-таки из-за отсутствия рекомбинации (см.: Muller's ratchet). Всё это может снижать жизнеспособность гетерогаметного пола.

3. Гетерогаметный пол также может страдать из-за несовершенной дозовой компенсации (J. E. Mank, 2013. Sex chromosome dosage compensation: definitely not for everyone).

4. Соотношение полов может смещаться из-за эгоистичных генов, нарушающих «честное» распределение хромосом по гаметам в ходе мейоза (об этом явлении — мейотическом драйве — рассказано в новости Многомужество как способ борьбы с генетическим эгоизмом, «Элементы», 10.06.2011). Считается, что таким эгоистичным генам легче завестись на половых хромосомах, чем на аутосомах (причина — снова в ограниченной или отсутствующей рекомбинации). Кроме того, известно, что у видов с системой XY мейотический драйв чаще смещает соотношение полов в пользу самок. Это логично, поскольку на X-хромосоме просто-напросто больше места, где может завестись эгоистичный ген, мешающий формированию гамет с «конкурирующей» хромосомой (Y). По видам с системой ZW таких данных нет, но можно предположить, что у них ситуация симметричная. Впрочем, этот механизм должен приводить к изменению соотношения полов уже при рождении. Между тем и у птиц, и у млекопитающих соотношение полов при рождении, как правило, не сильно отличается от 1:1 (P. F. Donald, 2007. Adult sex ratios in wild bird populations). Поэтому данный механизм вряд ли вносит важный вклад в найденную закономерность.

Чтобы выяснить, какой (или какие) из перечисленных механизмов важнее, потребуются дополнительные исследования. Но это не умаляет теоретической значимости полученного результата. Помимо прочего, он свидетельствует о возможной связи между системой хромосомного определения пола и социальным поведением. И теория, и эмпирические данные указывают на то, что численное соотношение взрослых самцов и самок в популяции может влиять на такие параметры, как острота конкуренции за половых партнеров, уровень агрессивности во внутривидовых отношениях, прочность семейных уз, характер заботы о потомстве. Например, избыток самок часто сочетается с полигинией, мужской агрессивностью и женской заботой о потомстве, а избыток самцов — с полиандрией и заботливыми отцами. Хотя, конечно, эти тенденции далеко не строгие, и можно долго спорить о том, где здесь причина, а где следствие.

Источник: Ivett Pipoly, Veronika Bokony, Mark Kirkpatrick, Paul F. Donald, Tamas Szekely & Andras Liker. The genetic sex-determination system predicts adult sex ratios in tetrapods // Nature. Published online 07 October 2015.

См. также:
1) Если братья конкурируют друг с другом, родителям выгоднее рожать дочерей, «Элементы», 05.12.2011.
2) Переход от хромосомного определения пола к температурному может произойти за одно поколение, «Элементы», 06.07.2015.

Александр Марков


27 сентябрь 2019 /
  • Не нравится
  • 0
  • Нравится

Похожие новости

Партеногенетические самки рыбки моллинезии более агрессивны

Моллинезия-амазонка — партеногенетический вид рыбок, возникший в результате гибридизации двух других видов одного рода. Яйцеклетки этого вида развиваются без оплодотворения, но в качестве триггера им

Самки бабочек-нимфалид предпочитают партнеров постарше

Самки африканской бабочки-нимфалиды вида Bicyclus anynana чаще спариваются с более старыми самцами. Оказалось, что это необъяснимо с точки зрения его выгоды для самки, а вызвано поведением «старых»

Пол цветка определяется взаимодействием трех генов

Исследователи из Франции и Израиля установили, как взаимодействие трех генов определяет пол цветка. Модификации активностей этих генов приводят к появлению разных типов растений — гермафродитов с

У птиц мужская и женская красота имеют разную природу

У одних видов птиц самцы окрашены ярче, чем самки, у других оба пола имеют броскую окраску, а у третьих и самцы, и самки окрашены блёкло. Анализ большого массива данных по воробьиным птицам пролил

При недостатке самок самцы термитов образуют однополые пары

Формирование однополых пар самцов известно примерно у ста видов насекомых. Считать ли это просто ошибкой в распознавании или же такое поведение может иметь самостоятельное значение? На примере
Комментарии

НАПИСАТЬ КОММЕНТАРИЙ

Ваше Имя:
Ваш E-Mail:
Код:
Кликните на изображение чтобы обновить код, если он неразборчив
Введите код:
Популярные новости
Существует 50% вероятность того, что мы живем в симуляцииВремя эластично: почему на вершине горы время идет быстрее, чем на пляже?На МКС найдено место утечки воздуха. Что дальше?Почему птицы летают клиномКрупнейшая озоновая дыра зафиксирована над Антарктидой11 живописных мест на планете, раскрашенных самой осеньюКаким будет мир с населением 10 миллиардов человек?Самые красивые города на воде