» » Формирование пальцев и регенерация у древних тетрапод происходили так же, как у современных саламандр

Формирование пальцев и регенерация у древних тетрапод происходили так же, как у современных саламандр


Формирование пальцев и регенерация у древних тетрапод происходили так же, как у современных саламандр

Формирование пальцев и регенерация у древних тетрапод происходили так же, как у современных саламандр

Рис. 1. Эволюционное дерево тетрапод. Синими кружками обозначены основные клады: 1 — Sarcopterygii (лопастеперые рыбы и тетраподы), 2 — кроновые (crown-group) тетраподы, 3 — Temnospondyli (Темноспондильные), 4 — Dissorophoidea (Диссорофоиды), 5 — Lissamphibia (Беспанцирные, включает современные группы амфибий — червяг, лягушек и саламандр), 6 — Lepospondyli (Тонкопозвонковые), 7 — Microsauria (Микрозавры). В группу Amniota входят рептилии, птицы и млекопитающие. Все группы, кроме Dipnoi, Caecilians, Frogs, Salamanders и Amniota, являются вымершими. Reg. — способность к полноценной регенерации хвоста и конечностей (у лягушек выражена только на стадии головастика), Preaxial — преаксиальная полярность формирования конечностей, когда передние элементы (пальцы I и II, большая берцовая и лучевая кости) формируются раньше задних (пальцы IV и V, малая берцовая и локтевая кости), Postaxial — постаксиальная полярность, когда задние элементы формируются раньше передних. Схема показывает, что способность к регенерации и преаксиальная полярность, возможно, были исходными признаками тетрапод, а переход к постаксиальной полярности и утрата способности к регенерации произошли параллельно в нескольких ветвях. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature


Саламандры (хвостатые амфибии) обладают уникальной способностью к регенерации конечностей и хвоста. Кроме того, саламандры отличаются от других современных тетрапод (амниот и лягушек) обратной последовательностью формирования пальцев и других элементов конечностей в ходе онтогенеза. Германские палеонтологи обнаружили эти признаки, ранее считавшиеся уникальной особенностью саламандр, у нескольких групп примитивных палеозойских тетрапод. Таким образом, не исключено, что способность к регенерации и обратная последовательность формирования пальцев были свойственны уже самым первым тетраподам. В таком случае утрата этих признаков произошла независимо у предков современных лягушек и амниот.

Развитие конечностей у большинства наземных позвоночных (тетрапод) идет по единой общей схеме и контролируется сходными наборами генов. По-видимому, этот процесс обладает высокой эволюционной консервативностью (мало меняется в ходе эволюции). Однако у саламандр (хвостатых амфибий) конечности развиваются не совсем так, как у других современных тетрапод (лягушек и амниот).

У саламандр первыми формируются преаксиальные (передние) элементы конечностей, а у амниот и лягушек — постаксиальные (задние). Для саламандр характерен следующий порядок формирования пальцев в онтогенезе: II-I-III-IV-V (указательный–большой–средний–безымянный–мизинец), а передние элементы голени и предплечья (большая берцовая и лучевая кости) формируются раньше, чем задние (малая берцовая и локтевая) (рис. 2). Это называют преаксиальной полярностью формирования конечностей. У других современных тетрапод (амниот и лягушек) обычно наблюдается постаксиальная полярность: последовательность формирования пальцев — IV-V-III-II-I, задние элементы голени и предплечья развиваются раньше передних.


Формирование пальцев и регенерация у древних тетрапод происходили так же, как у современных саламандр

Рис. 2. Схема строения тетраподной конечности и порядок формирования пальцев у саламандр (справа) и других современных тетрапод — амниот и лягушек (слева). Преаксиальной (передней) стороной конечности является та, где расположен палец I (большой). Постаксиальный (задний) край конечности — тот, где находится палец V (мизинец). На рисунках изображены правые задние конечности, преаксиальный край — слева. F — бедро, f — малая берцовая кость, t — большая берцовая кость, ti, i, fi, c, y — проксимальные элементы предплюсны, bc (basale commune) — уникальная для саламандр и ископаемого Gerobatrachus (см.: Палеонтологи выяснили родословную лягушек и саламандр, «Элементы», 26.05.2008) косточка, представляющая собой сросшиеся дистальные элементы предплюсны 1 и 2. Рисунок из статьи Nadia B. Frobisch & Neil H. Shubin, 2011. Salamander Limb Development: Integrating Genes, Morphology, and Fossils


Другой уникальной особенностью саламандр является способность к полноценной регенерации хвоста и конечностей, имеющаяся не только у личинок, но и у половозрелых особей. При этом восстанавливаются все тонкие анатомические детали: косточки лап и позвонки, мышцы и нервы. Лягушки способны к регенерации хвоста и конечностей только на стадии личинки (головастика), причем в хвосте у головастика еще нет настоящих костных позвонков, а в ходе метаморфоза хвост полностью исчезает. Многие ящерицы, как известно, отбрасывают хвост, спасаясь от хищников, а потом отращивают его заново. Но этот новый хвост — уже не тот. В нем нет настоящего позвоночника, вместо него развивается нерасчлененная хрящевая трубочка. У других амниот способность к регенерации еще слабее. Таким образом, по умению отращивать утраченные части тела у саламандр нет равных среди современных тетрапод.

Недавно выяснилось, что в регенерации конечностей у саламандр важную роль играют уникальные для этой группы гены, не найденные пока у других тетрапод. Не исключено, что эти гены связаны также и с необычной последовательностью закладки элементов конечностей в ходе развития (Jeremy P. Brockes & Phillip B. Gates, 2014. Mechanisms underlying vertebrate limb regeneration: lessons from the salamander).

Исходя из этих фактов логично предположить, что преаксиальная полярность и регенерация — это уникальные признаки хвостатых амфибий, приобретенные ими уже после отделения от предков лягушек. Именно так и считали многие специалисты до недавнего времени. Однако новые палеонтологические данные заставляют пересмотреть эту точку зрения.

Палеонтолог Надя Фробиш (Nadia B. Frobisch) из Берлинского музея естествознания и Института эволюции и биоразнообразия им. Лейбница (Museum fur Naturkunde — Leibniz Institute for Evolution and Biodiversity Science) и ее коллеги из Германии и США сообщили на страницах журнала Nature о результатах изучения нескольких примитивных палеозойских амфибий. Оказалось, что признаки, считавшиеся уникальными для саламандр, имелись у представителей нескольких эволюционных линий тетрапод уже в конце каменноугольного — начале пермского периода (рис. 1). Выяснить это помогли уникальные находки из озерных лагерштеттов Германии и Чехии, где хорошо сохранились личинки древних амфибий на разных стадиях развития.

Фробиш и ее коллеги ранее показали, что у пермской амфибии Apateon, представителя клады Темноспондильных (Temnospondyli), элементы конечностей формировались спереди назад, как у саламандр. Это удалось понять, сравнивая степень окостенения разных элементов скелета у личинок (последовательность окостенения соответствует последовательности закладки этих элементов в ходе онтогенеза). У личинок Apateon преаксиальные элементы лапок явно окостеневали раньше, чем постаксиальные.

В новой статье показано, что преаксиальная полярность была характерна еще для двух раннепермских представителей Temnospondyli — микромелерпетона (Micromelerpeton) и склероцефала (Sclerocephalus). Эти животные принадлежат к далеким друг от друга группам темноспондильных амфибий. Из этого следует, что преаксиальная полярность могла быть исходной чертой всех Temnospondyli или даже всех тетрапод (рис. 1).

Вымершие лепоспондильные амфибии были, по-видимому, более близкой родней амниот, чем саламандр и лягушек (которые относятся к Temnospondyli). Для двух представителей Lepospondyli — Microbrachis и Hyloplesion из позднекаменноугольных отложений Чехии — удалось установить полярность развития конечностей, и она оказалась постаксиальной, как у амниот и лягушек. Возможно, постаксиальная полярность была характерна для общих предков Lepospondyli и амниот, а у лягушек этот признак развился параллельно.

Авторам также удалось получить уникальные новые данные о регенерации конечностей и хвоста у древних амфибий. В прошлом году Фробиш с коллегами обнаружили свидетельства регенерации конечностей у Micromelerpeton (N. Frobisch, C. Bickelmann & F. Witzmann, 2014. Early evolution of limb regeneration in tetrapods: evidence from a 300-million-year-old amphibian). В новой статье обсуждаются аналогичные свидетельства для Microbrachis. У нескольких экземпляров этих амфибий заметна асимметрия левых и правых конечностей: проксимальные (близкие к основанию) части конечности развиты одинаково справа и слева, а дистальные (удаленные от основания) части с одной стороны развиты сильнее, чем с другой. Это можно объяснить только тем, что дистальная часть одной из конечностей была утрачена и начала регенерировать.

Кроме того, авторы обнаружили экземпляры Microbrachis и Hyloplesion с регенерирующим хвостом (рис. 3). Сохранность экземпляров позволяет разглядеть восстанавливающийся позвоночник с регулярно расположенными уплотнениями, соответствующими будущим позвонкам. Именно так выглядит регенерация хвоста у саламандр (но не у ящериц и головастиков, у которых в ходе регенерации позвонки не образуются).


Формирование пальцев и регенерация у древних тетрапод происходили так же, как у современных саламандр

Формирование пальцев и регенерация у древних тетрапод происходили так же, как у современных саламандр

Рис. 3. Регенерация хвоста у позднекарбоновых лепоспондильных амфибий Hyloplesion (a) и Microbrachis (c). Стрелками показаны зачатки позвонков. Для сравнения приведена фотография регенерирующего хвоста современной саламандры Ambystoma tigrinum (b). Длина масштабных отрезков: 1 мм (a, c), 2 мм (b). Изображение из обсуждаемой статьи в Nature


Судя по положению способных к регенерации форм на эволюционном дереве (рис. 1), эта способность скорее всего присутствовала уже у первых тетрапод. Дополнительный вес такому предположению придает то, что ближайшие современные родственники тетрапод — двоякодышащие рыбы — тоже способны к регенерации хвоста и конечностей, хотя детали процесса слабо изучены.

Таким образом, два «уникальных» признака современных хвостатых амфибий (регенерация и преаксиальная полярность) оказались вовсе не уникальными. Они были широко распространены у палеозойских амфибий и, возможно, имелись уже у первых тетрапод. Для регенерации последнее предположение более обосновано, чем для преаксиальной полярности.

Утрата способности к регенерации могла быть как-то связана с радикальными перестройками онтогенеза, а именно — с появлением более специализированной личинки и более радикального метаморфоза у лягушек и с эмбрионизацией развития у амниот, у которых формирование конечностей стало происходить внутри яйцевых оболочек на очень ранних стадиях. Возможно, конечности у амниот потому не могут регенерировать, что генетическая программа их развития в итоге оказалась «завязана» на взаимодействие с теми или иными преходящими эмбриональными сигналами и структурами (такими, как, например, сомиты).

Принято считать, что преаксиальная полярность у саламандр является специфической адаптацией, связанной с образом жизни личинки. Действительно, водным личинкам саламандр на ранних стадиях развития лапки явно нужнее, чем головастикам лягушек (которые большую часть своей личиночьей жизни проводят вообще без лапок), а передние пальцы полезнее задних. Водные личинки древних тетрапод похожи на личинок саламандр и, надо полагать, не сильно отличались от них по образу жизни, поэтому преаксиальная полярность у них тоже могла иметь адаптивное значение. Когда надобность в развитии функциональных лапок у личинки отпадает, онтогенез может измениться — например, в сторону упрощения, оптимизации или «рационализации». Переход к постаксиальной полярности, наверное, можно интерпретировать как рационализацию онтогенеза, поскольку палец IV является естественным продолжением главной оси конечности, и начинать формирование пальцев именно с него кажется наиболее естественным (см.: Генетическая программа развития пальцев крыла соответствует «динозавровой» теории происхождение птиц, «Элементы», 02.10.2011).

Источник: Nadia B. Frobisch, Constanze Bickelmann, Jennifer C. Olori & Florian Witzmann. Deep-time evolution of regeneration and preaxial polarity in tetrapod limb development // Nature. Published online 26 October 2015.

О развитии конечностей тетрапод см. также:
1) Темп редукции пальцев у архозавров зависит от генов, регулирующих эмбриональное развитие, «Элементы», 17.10.2013.
2) Идеи Алана Тьюринга помогли понять механизм развития пальцев у позвоночных, «Элементы», 18.12.2012.
3) Генетическая программа развития пальцев крыла соответствует «динозавровой» теории происхождение птиц, «Элементы», 02.10.2011.
4) Новооткрытые рыбьи гены помогли понять, почему первые четвероногие были многопалыми, «Элементы», 09.07.2010.

О происхождении лягушек и саламандр:
Палеонтологи выяснили родословную лягушек и саламандр, «Элементы», 26.05.2008.

Александр Марков


27 сентябрь 2019 /
  • Не нравится
  • 0
  • Нравится

Похожие новости

Обнаружена связь между системой хромосомного определения пола и соотношением самцов и самок в популяции

Количество взрослых самцов и самок в природных популяциях раздельнополых животных часто отклоняется от идеальной «фишеровской» пропорции 1:1. При этом у одних видов преобладают самцы, у других —

Зубная эмаль четвероногих появилась на чешуе древних рыб

Появление и формирование зубной эмали у наземных четвероногих оставались серьезным нерешенным вопросом сравнительной анатомии. Новые данные по геному примитивных панцирных щук и обобщенная информация

Регенерация покровных тканей без шрамов возможна у млекопитающих

Американские ученые разобрались в деталях работы связки регуляторных генов и соответствующих белков во время заживления ран кожных покровов и подкожных тканей. Эксперименты проводились на мышах, но

Змеи отказались от конечностей, чтобы приспособиться к роющему образу жизни

Змеи утратили конечности, чтобы вести роющий образ жизни или чтобы приспособиться к водной среде? В пользу первой точки зрения появился новый аргумент. Исследователи продемонстрировали, что

У древних четвероногих было долгое детство

Эволюционный переход от древних лопастепёрых рыб к наземным позвоночным (тетраподам) изучен палеонтологами довольно подробно, однако почти ничего не известно об индивидуальном развитии первых

Титикакский свистун

Перед вами титикакский свистун (Telmatobius culeus) — необычная лягушка, обитающая в озере Титикака (между Боливией и Перу) и впадающих в него реках...
Комментарии

НАПИСАТЬ КОММЕНТАРИЙ

Ваше Имя:
Ваш E-Mail:
Код:
Кликните на изображение чтобы обновить код, если он неразборчив
Введите код:
Популярные новости
«Заливы Каролины»Почему одни нации богатые, а другие — бедные?Люди могут отращивать хрящи, как саламандрыПочему мы стареем? Новая теория ученыхРоссийский аппарат к Луне стартует не раньше 2026 годаОхотник за сокровищами нашел редчайший доисторический кладNASA получило новые снимки Большого красного пятна ЮпитераЧто происходит с океанами Земли?