» » Число внебрачных потомков у мухоловки-пеструшки не обусловлено генетическими факторами

Число внебрачных потомков у мухоловки-пеструшки не обусловлено генетическими факторами


Число внебрачных потомков у мухоловки-пеструшки не обусловлено генетическими факторами

Рис. 1. Мухоловка-пеструшка (Ficedula hypoleuca) и фенотипическая изменчивость числа внебрачных потомков. Число внебрачных птенцов — это тот признак, для которого в обсуждаемой работе оценивалась доля фенотипической изменчивости, обусловленная генетическими факторами. Поскольку у мухоловки-пеструшки число внебрачных потомков связано с числом внебрачных спариваний, то это позволяет оценить генетическую компоненту и в степени вовлеченности особей в сексуальные контакты с особями из других социальных пар. А — самец мухоловки-пеструшки; Б — самка мухоловки-пеструшки на гнезде; В — количество особей, обладающих разным числом внебрачных потомков; Г — те же данные, что и на рисунке В, но без особей, у которых не обнаружено внебрачных птенцов (приводится для увеличения разрешения графика по вертикальной оси). Графики из обсуждаемой статьи в PeerJ


У большинства социально моногамных видов птиц самцы и самки принимают участие во внебрачных спариваниях. Причины, приводящие к частому появлению внебрачных потомков в социально моногамных парах, активно обсуждаются и остаются неясными. Большинство гипотез, объясняющих существование внебрачных спариваний в популяциях, предполагают адаптивные сценарии их возникновения и сохранения. Обусловлена ли изменчивость числа внебрачных потомков и внебрачных спариваний у социально моногамных видов птиц генетическими факторами? В обсуждаемой работе на примере мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) показано, что наследуемость числа внебрачных потомков практически равна нулю. По-видимому, внебрачные скрещивания у мухоловок-пеструшек — это пластичный признак фенотипа с небольшой генетической компонентой в изменчивости или вообще без нее. Эти результаты могут помочь разобраться в механизмах эволюции внебрачных спариваний и брачного поведения у социально моногамных видов.

Диплоидные организмы для оставления потомства вынуждены находить брачных партнеров. Формирование потомков у таких организмов начинается со слияния гамет. Половой процесс — это самый распространенный способ размножения среди эукариот. Способы поиска и критерии выбора сексуальных партнеров всегда интересовали эволюционных биологов, поскольку они в значительной степени определяют типы скрещиваний, которые, в свою очередь, влияют на скорость и направление преобразований генетической структуры популяций и вида в целом. Так, селективное скрещивание (неслучайный выбор партнера для спаривания, при котором какой-то один фенотип или генотип среди особей одного пола обладает наивысшими шансами сформировать пару со всеми особями противоположного пола) лежит в основе полового отбора — одной из самых мощных эволюционных сил, а положительное ассортативное скрещивание (также неслучайный выбор партнера, при котором пары формируются между генетически или фенотипически сходными особями) является абсолютно необходимой составляющей механизмов симпатрического видообразования (В. В. Гриценко и др., 1983. Концепции вида и симпатрическое видообразование; U. Dieckmann, M. Doebeli, 1999. On the origin of species by sympatric speciation). В конечном счете механизмы формирования пар напрямую определяют пути достижения максимального репродуктивного успеха у любой особи.

Спаривание между особями разного пола у животных со сложными формами общественного поведения (например, у позвоночных), как правило, сопряжено с формированием многообразных социальных взаимоотношений между ними. Например, при моногамии члены социальной пары, — самка и самец, — не только спариваются, но и совместно выкармливают потомков, защищают их, обучают навыкам поиска пищи и т. п. Долгое время исследователям было трудно установить, в какой степени взаимоотношения в социальной паре определяют генетическое происхождение потомков. Считалось, что все потомки, например, во все той же социальной моногамной паре являются их генетическими потомками, то есть самец для всех них является «кровным» отцом, а самка — «кровной» матерью.

Основной причиной, нарушающей принцип «кто воспитывает потомков, тот и их генетический родитель», может быть внебрачное спаривание (но не только, см. новость Мухоловки-пеструшки могут переходить на немоногамные отношения при изменении условий окружающей среды, «Элементы», 26.12.2018), когда самец или самка определенной социальной пары участвуют в сексуальных контактах с особями из других социальных пар. Никаких других взаимоотношений между особями из разных социальных пар не возникает. При проведении популяционных исследований внебрачные спаривания трудно регистрировать, т. к. в природе практически невозможно одновременно отслеживать поведение всех особей. И только широкое использование метода ДНК-профилирования при исследовании популяций позволило оценить распространенность внебрачных спариваний., поскольку ДНК содержит сведения о каждом родителе. У диплоидных организмов при половом процессе потомки получают по половине генома от матери и от отца, а следовательно, исследуя структуру ДНК, можно определить генетических отца и мать для каждой особи (подробнее про метод ДНК-профилирования можно прочитать в упомянутой чуть выше новости).

Оказалось, что внебрачные спаривания (фактически это генетическая полигамия) широко распространены в природных популяциях (о системах скрещивания птиц также рассказано в упомянутой новости). Характерным примером вовлеченности особей во внебрачные сексуальные связи могут быть птицы, у которых социальная моногамия доминирует (наблюдается более чем у 90% видов). Из 255 исследованных видов птиц с социальной моногамией генетическая полигамия была обнаружена у 76% видов (L. Brouwer, S. C. Griffith, 2019. Extra-pair paternity in birds).

Поскольку участие во внебрачных спариваниях может приводить к негативным последствия как для самцов, так и для самок (отказ социального партнера от заботы о потомстве, вероятность заражения болезнями, передающимися половым путем (у птиц к ним относятся микоплазмозы, кандидозы, вирус лимфоидного лейкоза, герпес, птичья оспа и др., см. B. C. Sheldon, 1993. Sexually transmitted disease in birds: occurrence and evolutionary significance), не совсем ясно, почему внебрачные спаривания так обычны. Вероятно, должен быть какой-то выигрыш для особи от внебрачных спариваний, которые могут перевешивать все его негативные последствия.

Было предложено множество гипотез для объяснения широкого распространения внебрачных спариваний (вот пара обзоров на эту тему: J. T. Lifjeld et al., 2019. Evolution of female promiscuity in Passerides songbirds, L. Brouwer, S. C. Griffith, 2019. Extra-pair paternity in birds). Подавляющее большинство этих гипотез связывают сохранение внебрачных спариваний в популяциях моногамных видов с действием различных эволюционных процессов. Предполагается, что действие естественного отбора разного типа (прямого или косвенного) отвечает за поддержание этой формы поведения в природе.

Однако, классический дарвиновский отбор может изменять только те признаки, которые обладают существенной генетической компонентой, определяющей фенотипическое состояние признака, и которые связаны с приспособленностью особи. Этот принцип математически выражен в так называемом «базовом» уравнении естественного отбора:

[Delta bar{z}=h^2times mathrm{Cov}(omega, z).]

В этом уравнении (Delta bar{z}) — изменение среднего значения фенотипического признака (z), (h^2) — наследуемость этого признака, а (mathrm{Cov}(omega, z)) — связь (ковариация) признака (z) с приспособленностью особи (omega) или селекционный дифференциал. В данном уравнении предполагается линейная связь фенотипического значения признака с приспособленностью, что и определяет его как базовое. Более сложные формы связи признака с приспособленностью также могут быть учтены и описаны математически, но они принципиально не меняют форму уравнения, т. к. меняется лишь второй множитель (формула для вычисления селекционного дифференциала).

Это достаточно простое уравнение позволяет легко заметить, что если наследуемость признака близка к нулю, то его влияние на приспособленность теоретически может быть каким угодно и это все равно не приведет к селективному (эволюционному) изменению этого признака. Другими словами, в случае низкой наследуемости ассоциация признака с приспособленностью должна быть нереалистично высока (фактически, бесконечно большой) для того, чтобы изменить признак под действием отбора даже на очень малую величину. Следовательно, оценка наследуемости может быть хорошим критерием для анализа механизмов воспроизводства того или иного фенотипического состояния признака у особей в природных популяциях, и, в конечном итоге, позволяет сделать заключение о возможности его эволюционного преобразования в краткосрочной перспективе.



Наследуемость

Наследуемость позволяет оценить, в какой степени изменчивость признака внутри и между популяциями определяется генами, а в какой — условиями окружающей среды. Концепция наследуемости и ее определение были введены Сьюаллом Райтом (Sewall Wright) и Рональдом Фишером (Ronald Fisher). По-видимому, Джей Лоуренс Луш (Jay Laurence Lush) первым формально использовал термин «наследуемость» для описания доли изменчивости, обусловленной наследственными факторами (J. Lush, 1940. Intra-Sire Correlations or Regressions of Offspring on Dam as a Method of Estimating Heritability of Characteristics). Наследуемость одновременно очень простой и очень сложный для понимания популяционный параметр, до сих пор порождающий постоянные недоразумения и споры по поводу его использования и применения. Однако, в современной эволюционной биологии наследуемость остается ключевым параметром, позволяющим прогнозировать ответ на отбор в природе и в сельском хозяйстве, а также оценивать риски разных заболеваний в медицине. Предполагается, что в наблюдаемое фенотипическое состояние признака вносят вклад генотип (не наблюдаемый) и среда (также не наблюдаемый): Фенотипическое состояние признака (P) = Генотип (G) + Среда (E).

Общая изменчивость признака (z), выраженная в виде дисперсии, может быть, таким образом, разложена на соответствующие части:

[sigma_z^2=sigma_G^2+sigma_E^2.]

Наследуемость в широком смысле (broad sense heritability) определяется так:

[H^2=frac{sigma_G^2}{sigma_z^2}.]

Генетическую дисперсию в свою очередь можно разложить на дисперсию, возникающую из-за аддитивных генетических эффектов ((sigma_A^2)), доминантных (взаимодействия между аллелями в одном локусе) генетических эффектов ((sigma_D^2)) и эпистатических (взаимодействия между аллелями в разных локусах) генетических эффектов ((sigma_I^2)):

[sigma_z^2=sigma_A^2+sigma_D^2+sigma_I^2+sigma_E^2.]

Аддитивный генетический эффект обусловлен присутствием какого-то гена в геноме. Присутствие такого гена изменяет признак на определенную величину, а его отсутствие, наоборот, уменьшает фенотипическое состояние признака на ту же величину. Поскольку особи передают только одну копию каждого гена своему потомству, большинство родственников имеют только одну общую копию или вовсе не имеют одинаковых копий по происхождению из-за кроссинговера в мейозе, поэтому доминирование и другие неаддитивные генетические эффекты, основанные на совместном использовании двух копий (на их взаимодействии), не вносят существенный вклад в фенотипическое сходство родственников. Фенотипическое сходство родственников генетической природы обусловлено почти исключительно аддитивными генетическими эффектами (W. Hill et al., 2008. Data and Theory Point to Mainly Additive Genetic Variance for Complex Traits; P. Visscher et al., 2008. Heritability in the genomics era — concepts and misconceptions). Вот почему в эволюционных исследованиях так важна оценка наследуемости в узком смысле (narrow or strict sense heritability):

[h^2=frac{sigma_A^2}{sigma_z^2}.]

Дисперсию, обусловленную вариацией внешних факторов, теоретически можно также разложить на любое число компонент. Стоить заметить также, что в данном виде эта формула игнорирует возможные связи генетической и средовой изменчивости (ковариацию между генетической и средовой компонентами изменчивости), а также возможную модификацию генетического влияния средой (взаимодействия генотипа со средой). Для учета этих эффектов они также могут быть прибавлены в виде дополнительных членов уравнения.

Поскольку генетическое сходство родственников обусловлено в основном аддитивными генетическими эффектами, то именно (h^2), а не (H^2), является обычным членом уравнений, описывающих ответ на отбор по рассматриваемому признаку. «Базовое» уравнение естественного отбора выглядит следующим образом:

[Delta bar{z}=h^2times mathrm{Cov}(omega, z).]

где (Delta bar{z}) — изменение среднего значения фенотипического признака (z), (h^2) — наследуемость этого признака, а (mathrm{Cov}(omega, z)) — связь (ковариация) признака (z) с приспособленностью особи (omega) или селекционный дифференциал. Поскольку (h^2=sigma_A^2/sigma_z^2) и коэффициент линейной регрессии (также называемый градиентом отбора) (b), связывающей приспособленность и признак, равен (mathrm{Cov}(omega, z)/ sigma_z^2), то формула, описывающая ответ на отбор принимает вид:

[Delta bar{z}=h^2times mathrm{Cov}(omega, z)= sigma_A^2times b.]

Другими словами, изменение среднего значения количественного признака на поколение, вызванное отбором, есть произведение градиента отбора и аддитивной генетической дисперсии. Из приведенного уравнения легко заметить, что ответ на отбор прямо пропорционален произведению (htimessigma_A), поэтому обе эти оценки изменчивости (и наследуемость, и аддитивная генетическая дисперсия) важны.


В научной литературе, как было отмечено выше, в настоящий момент можно найти многие сотни исследований, в которых обсуждаются механизмы эволюции внебрачных спариваний. Казалось бы, что должно быть много сведений и об оценке наследуемости этой формы поведения у разных видов животных. Однако в действительности наследуемость внебрачных спариваний у социально моногамных видов была рассчитана только для двух видов: для человека (Homo sapiens) (B. P. Zietsch et al., 2015. Genetic analysis of human extrapair mating: heritability, between-sex correlation, and receptor genes for vasopressin and oxytocin) и певчей овсянки (Melospiza melodia) (J. M. Reid et al., 2010. Heritability of female extra-pair paternity rate in song sparrows (Melospiza melodia); J. M. Reid et al., 2010. Additive Genetic Variance, Heritability, and Inbreeding Depression in Male Extra-Pair Reproductive Success). Очевиден явный дисбаланс между повышенным интересом ученых к механизмам эволюции внебрачных спариваний, с одной стороны, и малым количеством данных о ключевых компонентах фенотипической изменчивости этого признака (аддитивной генетической дисперсии, наследуемости) у социально моногамных видов, с другой (об аддитивной генетической дисперсии также смотрите врезку о наследуемости). Недавнее исследование российско-германской группы ученых, опубликованное в журнале PeerJ, было направлено на исправление этого дисбаланса в наших знаниях.

В этой работе была проведена оценка ключевых компонент фенотипической изменчивости внебрачных спариваний (аддитивной генетической дисперсии и наследуемости) у мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca).

Обычно для вычленения аддитивной генетической дисперсии в общей фенотипической дисперсии и расчета наследуемости исследуемого признака фенотипа требуется проведение долговременных популяционных исследований с индивидуальным мечением особей. Такие исследования позволяют накопить сведения о фенотипическом состоянии признака у родственников и потом сравнить исследуемый признак у предков и их потомков. Получение подобных данных для внебрачного скрещивания — очень трудоемкий процесс. Необходимо отлавливать родителей и метить всех особей, необходимо брать биологический материал (как правило, это пробы крови) у всех особей, а потом проводить дополнительные манипуляции в лаборатории для определения родства между особями. Вероятно, именно трудоемкость и повышенные финансовые издержки процесса исследований и определяют редкость таких сведений в научной литературе.

Однако можно использовать и другой подход. Если исследования популяции какого-либо вида проводятся несколько лет, и у этого вида меченные особи относительно часто возвращаются для размножения в места своего рождения, то через несколько лет исследований в популяции в каждый сезон размножения можно обнаружить родственных особей с разной степенью родства. Можно найти родителей и их детей и даже бабушек и дедушек и их внуков. Следовательно, в такой популяции даже однократное (в один репродуктивный цикл) выявление внебрачных скрещиваний позволяет получить данные о его фенотипическом состоянии у особей, связанных разной степенью родственных отношений друг с другом.

Мы не случайно используем слово «выявление» внебрачных скрещиваний. Выше было отмечено, что регистрировать собственно спаривания между особями в природе практически невозможно. Следовательно, можно использовать лишь косвенные указания на то, что особь участвовала в них. Такими «косвенными» индикаторами вовлеченности птиц во внебрачные скрещивания являются внебрачные потомки самцов и самок. Конечно, если в гнезде обнаружен внебрачный потомок, то есть птенец, генетическим отцом которого является самец из другой социальной пары, то мы можем со 100% вероятностью предполагать участие во внебрачных спариваниях как самки, в чьем выводке обнаружен внебрачный потомок, так и самца, ставшего внебрачным генетическим отцом данного птенца. Однако, если в гнезде какой-то пары птиц не обнаруживается внебрачный потомок, то определенность с вынесением «вердикта» в отношении сексуального поведения особей ниже 100%. Проблема заключается в том, что внебрачный потомок может быть обнаружен только в случае «успешного» внебрачного спаривания, когда произошло оплодотворение. Но утверждать, что все сексуальные контакты между особями становятся успешными мы просто не можем. Безусловно, часть внебрачных спариваний не приводит к оплодотворению, а следовательно, ускользает от глаз исследователя. Соответственно, нельзя со 100% вероятностью гарантировать, что особи без внебрачных потомков не участвовали во внебрачных спариваниях. О частоте внебрачных спариваний, то есть о выраженности внебрачных сексуальных контактов, можно судить по количеству внебрачных потомков в выводке (всех птенцов, вылупившихся из яиц в кладке одной самки) только в том случае, если есть какая-то корреляция между этими признаками особи. В целом для птиц такой связи не было выявлено: число внебрачных спариваний не всегда связано с числом внебрачных потомков (P. O. Dunn, J. T. Lifjeld, 1994. Can extra-pair copulations be used to predict extra-pair paternity in birds?).

Внебрачные спаривания не всегда ведут к оплодотворению по многим причинам: оба партнера должны быть физиологически готовы к спариваниям, а самка должна быть восприимчива к ним. Нам известно, что на формирование одного яйца у мелких воробьиных птиц уходит ровно четыре дня (самки откладывают по одному яйцу в день, обычно, на протяжении 6–7 дней). Яйцо птиц покрыто скорлупой и должно быть оплодотворено до формирования защитных оболочек вокруг яйца. Поэтому спаривание между партнерами, способное привести к оплодотворению яйца, должно произойти за два дня до его снесения самкой. Следовательно, продолжительность периода, когда внебрачный самец способен оплодотворить хотя бы одно яйцо внебрачной самки, составляет 6–7 дней. Однако он не знает развилось ли яйцо, и все копуляции до или после этого периода не приведут к оплодотворению.

Самки птиц за счет строения репродуктивной системы также способны частично блокировать проникновение копулятивного органа самца и не допускать появление спермы нежелательного партнера в зоне для оплодотворения яиц. У кряквы более трети (до 35%) всех спариваний приходятся на внебрачных партнеров (насильственное спаривание у водоплавающих птиц — обычное явление), но именно благодаря такой способности самок у этих уток только 5% ее утят являются потомками внебрачных партнеров, а 95% — генетическими потомками ее социального партнера (P. Brennan, R. Prum, 2012. The limits of sexual conflict in the narrow sense: new insights from waterfowl biology).

У мухоловки-пеструшки, однако, число внебрачных спариваний и число внебрачных потомков — это взаимосвязанные черты особи. Дело в том, что небольшое число внебрачных потомков (1–2 птенца) чаще обнаруживается у тех особей, у которых было не более двух сексуальных партнеров: один из них — это член социальной пары, а другой — внебрачный партнер. Следовательно, один внебрачный самец может зачать, как правило, только 1–2 внебрачных потомков. В тех же случаях, где регистрировалось большее число внебрачных потомков (3–6), генетическими методами выявлялись также и 3–4 сексуальных партнера (один из них — член социальной пары). Иными словами, предположение о том, что частота внебрачных сексуальных контактов среди самок и самцов в популяции мухоловки-пеструшки положительно коррелирует с числом внебрачных птенцов, выглядит наиболее простым и достоверным. В свою очередь это означает, что наследуемость числа внебрачных потомков у особи также позволяет судить о наличии или отсутствии генетической компоненты и во внебрачных спариваниях.

В обсуждаемой работе оценивалась наследуемость именно числа внебрачных потомков, как основного и единственного регистрируемого параметра, связанного с внебрачными сексуальными контактами особей. Оказалось, что наследуемость числа внебрачных потомков у мухоловки-пеструшки близка к 0 (табл. 1). В целом низкая наследуемость не означает, что аддитивная генетическая дисперсия равна 0. Это говорит лишь о том, что доля аддитивной генетической дисперсии в общей фенотипической изменчивости (дисперсии) очень низка, а следовательно отбор в принципе способен изменить фенотипическое значение такого признака. Но какой силы должен быть этот отбор?


Число внебрачных потомков у мухоловки-пеструшки не обусловлено генетическими факторами

Число внебрачных потомков у мухоловки-пеструшки не обусловлено генетическими факторами

Таблица 1. Наследуемость ((h^2)) и аддитивная генетическая дисперсия ((sigma_A^2)) числа внебрачных потомков и смоделированного числа внебрачных потомков, для которого (sigma_A^2=0) при различных взаимоотношениях факторов (в разных обобщенных линейных смешанных моделях). Уравнения, описывающие взаимоотношения фиксированных и случайных факторов, написаны в виде, принятом в языке программирования R; DIC — информационный критерий отклонения; 95% CI — 95% доверительный интервал, рассчитанный как область с самой высокой плотностью апостериорного распределения; звездочки обозначают фиксированные факторы, для которых значение p ? 0,05; «Качество территории» — это количество птенцов, вылетевших из каждого гнездовья и вернувшихся в исследуемую популяцию


Оценить величину естественного отбора можно, используя формулу (Deltabar{z}=sigma_A^2times b), где (sigma_A^2) — это аддитивная генетическая дисперсия и (b) — градиент отбора. Например, используя данные из таблицы 1, можно рассчитать величину градиента отбора, необходимого для смещения среднего числа внебрачных потомков на величину (Deltabar{z}=0{,}1). Это изменение в среднем значении числа внебрачных потомков эквивалентно увеличению числа внебрачных потомков в популяции всего на 2,9%. Градиент отбора для данного изменения в числе внебрачных потомков должен иметь значения в интервале от 1,56 до 2,77 (в среднем — 2,15). Мы можем сравнить рассчитанную величину с данными, полученными в 143 исследованиях, в которых представлены сведения о величине 2819 градиентов отбора, оцененными в популяциях наземных растений (в основном покрытосеменных), беспозвоночных (преимущественно насекомых) и позвоночных (в основном птиц и ящериц) (J. Kingsolver, S. Diamond, 2011. Phenotypic Selection in Natural Populations: What Limits Directional Selection?). Рассчитанная величина градиента отбора для числа внебрачных потомков у мухоловки-пеструшки превосходит модальное значение градиентов отбора, полученных в упомянутых выше работах, действующих на успешность спаривания в 12,6 раза, на плодовитость в 11,3 раза и выше градиента отбора для общей приспособленности в 8,3 раза! Для более сильного изменения среднего значения в числе внебрачных потомков необходимы гораздо большие и еще менее реалистичные величины градиентов отбора, которые просто еще никогда не наблюдались в природе... Те же значения градиентов отбора, которые обычно регистрируются в природных популяциях (например, модальное значение градиента отбора для общей приспособленности равно 0,26, а для плодовитости — 0,19; J. Kingsolver, S. Diamond, 2011. Phenotypic Selection in Natural Populations: What Limits Directional Selection?), просто не способны изменить рассматриваемый признак.

Полученные результаты привели исследователей к выводу о том, что внебрачное скрещивание у мухоловки-пеструшки является очень пластичным признаком фенотипа (признаком с широкой нормой реакции), изменчивость которого почти полностью определяется факторами среды, а не генетическими различиями между особями. Фенотипическое значение подобных признаков определяется не эволюционными процессами, а условиями, в которых оказалась каждая конкретная особь, то есть экологическими факторами, и поведением особей. Такими факторами могут быть плотность гнездования, соотношение полов, гетерогенность условий среды, способность самца в социальной паре защитить свою самку от сексуальных домогательств других самцов, а также способность самки избегать нежелательных сексуальных связей. Эти факторы так или иначе влияют на вероятность контактов между особями из разных социальных пар (без чего не может быть внебрачных спариваний) и на вероятность осуществления внебрачных спариваний.

Результаты и выводы обсуждаемого исследования хорошо согласуются с результатами предыдущих работ. Было показано, что множественное спаривание (полигамия и внебрачные спаривания) у западносибирской мухоловки-пеструшки может быть сильно модифицировано общими свойствами среды (V. Grinkov et al., 2018. Diversity of social-genetic relationships in the socially monogamous pied flycatcher (Ficedula hypoleuca) breeding in Western Siberia). В городе, где пространственная неоднородность выше, плотность размножения птиц ниже, контакты между отдельными особями затруднены и, вероятно, наблюдается недостаток самцов, встречаемость полигамии в 8,5 (!) раз выше, а частота внебрачных скрещиваний в 3,3 раза ниже у самок и в 1,7 раза ниже у самцов по сравнению с лесным местообитанием. Такая широкая фенотипическая пластичность была выявлена между особями двух исследованных поселений, расположенных на расстоянии всего 13 км друг от друга, в пределах одной и той же популяции. Также для испанских мухоловок-пеструшек было продемонстрировано, что ухудшение полетных характеристик крыла самок уменьшает их способность избегать нежелательных сексуальных контактов. Исследователи связывали в крыле самок несколько первостепенных маховых перьев друг с другом. В итоге доля внебрачных потомков в выводке у таких самок увеличивалась по сравнению с контрольными птицами в среднем примерно в 2,3 раза (M. Plaza et al., 2019. Experimentally flight-impaired females show higher levels of extra-pair paternity in the pied flycatcher Ficedula hypoleuca).

Вероятно, высокая пластичность внебрачных спариваний может указывать на то, что самцы и самки мухоловки-пеструшки не имеют «склонности», «предрасположенности» или «стремления» к внебрачным скрещиваниям. Внебрачные спаривания как явление, согласно его определению, встречаются в популяции мухоловки-пеструшки, но как альтернативная стратегия размножения особей оно не существует. Это всего лишь «неожиданная» модификация или морфоз моногамного поведения в ответ на изменение условий окружающей среды.

В заключение стоит заметить, что наследуемость одного и того же фенотипического признака теоретически может быть разной не только у разных видов, но и в разных популяциях одного вида. Наследуемость — это соотношение двух дисперсий: аддитивной генетической и общей фенотипической, то есть это доля фенотипической изменчивости, обусловленная генетическими факторами. Следовательно, наследуемость является популяционным параметром и зависит от специфических для популяции факторов: генетической структуры популяции (сегрегации в популяции аллелей, влияющих на признак, частоты аллелей, эффектов конкретных генных вариантов) и свойств среды. Тем не менее, на практике наследуемость схожих признаков на удивление стабильна между популяциями одного и того же вида и даже между видами (P. Visscher et al., 2008. Heritability in the genomics era — concepts and misconceptions). Именно так пока и обстоят дела с оценками аддитивной генетической дисперсии и наследуемости внебрачных спариваний у всех трех исследованных видов: и у мухоловки-пеструшки, и у певчей овсянки, и у человека наследуемость внебрачных скрещиваний равна нулю или близка к нему. Поэтому будущие работы, в которых будет оцениваться наследуемость внебрачных спариваний в других популяциях мухоловки-пеструшки, а также у других социально моногамных видов, представляются очень интересными, но вероятность получения совершенно иных значений наследуемости этого признака можно предварительно оценить как довольно низкую.

Источник: V. G. Grinkov, A. Bauer, H. Sternberg, M. Wink. 2020. Heritability of the extra-pair mating behaviour of the pied flycatcher in Western Siberia // PeerJ. 2020. DOI: 10.7717/peerj.9571.

Владимир Гриньков


29 декабрь 2020 /
  • Не нравится
  • 0
  • Нравится

Похожие новости

Ученые рассказали о распространенности внебрачного секса в средневековой Европе

Ученые выяснили, насколько распространены были внебрачные сексуальные связи в Европе в последние 500 лет....

Успех размножения плоских червей определяется качеством их спермы, а не количеством спариваний

Ученым удалось вывести линию плоских червей, все клетки всех особей которых (в том числе и сперматозоиды) содержат зеленый флуоресцентный белок. Это позволило им детально исследовать успешность

Половой отбор сделал сперматозоиды дрозофил самыми длинными в мире

Половой отбор может привести к появлению у животных самых причудливых форм и украшений. У плодовых мушек дрозофил это проявилось в гигантских размерах сперматозоидов. Их длина составляет несколько

Привередливость самок дрозофил помогает очищать генофонд от мутационного груза

Один из нерешенных вопросов теории полового отбора — «парадокс токовища»: если самки всегда выбирают самцов по одним и тем же признакам, то почему все самцы не становятся одинаково привлекательными?
Комментарии

НАПИСАТЬ КОММЕНТАРИЙ

Ваше Имя:
Ваш E-Mail:
Код:
Кликните на изображение чтобы обновить код, если он неразборчив
Введите код:
Популярные новости
Изменение климата, а не монгольское нашествие, разрушило речные цивилизации Центральной АзииЖизнь на Земле появилась благодаря счастливой случайностиКоронавирус мутировал и стал заразнее. Что еще известно ученым?Майор на фейсконтролеВ чем секрет самой дорогой картины в мире?Ученые из США выяснили, что вино и сыр улучшают когнитивные способностиРыбы приручили креветокСамый длинный в мире стеклянный мост