» » Половой отбор может привести к видообразованию, если сыновья помнят, как выглядела их мать

Половой отбор может привести к видообразованию, если сыновья помнят, как выглядела их мать


Половой отбор может привести к видообразованию, если сыновья помнят, как выглядела их мать

Половой отбор может привести к видообразованию, если сыновья помнят, как выглядела их мать

Рис. 1. Разнообразие окраски лягушек Oophaga pumilio на островах Бокас-дель-Торо и прилегающих участках материка. Справа вверху на карте Панамы, Коста-Рики и Никарагуа красным показан ареал O. pumilio и отмечено местоположение архипелага Бокас-дель-Торо. Слева на подробной карте сплошными черными кружочками отмечены мономорфные популяции (где встречается только один вариант окраски), кружочками с точкой — полиморфные симпатрические популяции, где вместе проживают по-разному окрашенные лягушки. Варианты окраски, характерные для трех полиморфных популяций, показаны внизу справа. В первой из них (Bastimentos West) полиморфизм дискретный (нет промежуточных форм), в двух других — континуальный (окрасочные формы переходят друг в друга плавно). Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature


Ядовитые лягушки маленькие древолазы (Oophaga pumilio) отличаются удивительным разнообразием окраски. Это трудно объяснить в рамках теории апосематической (предупреждающей) окраски, согласно которой всем особям ядовитого вида выгодно быть окрашенными одинаково. Альтернативное объяснение удалось найти в ходе экспериментов по «перекрестному усыновлению». Оказалось, что маленькие древолазы обоих полов запоминают окраску самки, которая за ними ухаживала, будь то родная мать или приемная. В дальнейшем дочери предпочитают спариваться с самцами с такой же окраской, а сыновья проявляют к ним повышенную агрессию. Избирательность мужской агрессии должна давать преимущество самцам с редкими вариантами окраски, что способствует росту полиморфизма. Запечатление облика матери не только дочерями, но и сыновьями позволяет половому отбору запускать процесс симпатрического видообразования без помощи дизруптивного отбора, что не было предусмотрено прежними теоретическими моделями.

Идея о том, что половой отбор может способствовать видообразованию, согласуется и с теоретическими моделями, и с разнообразными эмипирическими данными, о чем «Элементы» не раз рассказывали (см. ссылки в конце новости). Обычно в таких моделях половой отбор действует не в одиночку, а выступает в роли помощника «обычного» естественного отбора, точнее — одной из его форм, которую называют дизруптивным или разрывающим отбором. Пример такой модели рассмотрен в новости Женская привередливость способствует видообразованию («Элементы», 25.12.2009). Считается, что в одиночку, без помощи дополнительных факторов, таких как дизруптивный отбор или географические преграды, половой отбор вряд ли сможет разделить исходно единый генофонд на две несмешивающиеся части.

Одна из проблем связана с необходимостью согласованного изменения брачных предпочтений и признаков, по которым выбираются партнеры. Допустим, в популяции есть полиморфизм по окраске (присутствуют зеленые и красные особи) и предпочтениям (одни особи предпочитают скрещиваться с красными, другие — с зелеными партнерами). Чтобы на этой основе наметилось разделение исходного вида на два, необходимо, чтобы зеленые особи предпочитали зеленых партнеров, а красные — красных. Но если окраска и брачные предпочтения определяются разными генами (а это почти наверняка так и будет, если оба признака — врожденные), то обеспечить такую согласованность будет трудно. Два признака будут перекомбинироваться при половом размножении, а значит, в популяции все время будут появляться зеленые особи, предпочитающие красных партнеров, и наоборот.

Один из возможных путей решения проблемы — импринтинг, или запечатление. Предпочтения в этом случае должны быть не врожденными, а выученными. Например, если дочери запоминают, как выглядели их родители, и в дальнейшем выбирают самцов с такой же окраской, то согласованность окраски и предпочтений не нужно «прописывать» в генах: она будет успешно формироваться заново в каждом поколении.

Но тут возникает другая проблема: как сохранить полиморфизм? Ведь в такой ситуации селективное преимущество получат представители более массовой формы, а редкая форма может вымереть. Например, если в популяции преобладают красные особи, то красные самцы будут в целом пользоваться большим успехом у самок, чем зеленые. Они будут оставлять больше потомков, причем по мере роста относительной численности красных особей их преимущество будет только нарастать. В итоге зеленая форма будет вытеснена красной и исчезнет. Поэтому и приходится добавлять в теоретические модели дизруптивный отбор, разводящий формы по экологическим нишам. Например, можно предположить, что зеленые особи успешнее используют пищевой ресурс А, а красные — ресурс Б, или что зеленые лучше защищены от одних хищников, а красные — от других. Тогда при соблюдении ряда дополнительных условий обе формы смогут сохраниться, а исходный вид в итоге сможет разделиться на два. Но это уже будет видообразование не только за счет полового отбора.

Теоретически можно представить и такую ситуацию, когда импринтинг обеспечивает преимущество не массовым, а редким формам, то есть порождает не положительную, а отрицательную связь между массовостью и репродуктивным успехом. Такую зависимость, способствующую сохранению полиморфизма в популяции, называют частотно-зависимым балансирующим отбором. Для этого нужно, чтобы не только самки, но и самцы запоминали, как выглядят родители, и в дальнейшем более агрессивно реагировали на самцов с такой же окраской. В этом случае самцы, принадлежащие к более массовой форме, будут чаще подвергаться атакам со стороны конкурентов, что может негативно сказаться на их репродуктивном успехе.

Исследование американских биологов, опубликованное 2 октября в журнала Nature, показало, что именно такая ситуация наблюдается у ядовитых лягушек маленьких древолазов (Oophaga pumilio, см. Strawberry poison-dart frog) с архипелага Бокас-дель-Торо у атлантического побережья Панамы.

Интерес эволюционистов к этому виду ядовитых лягушек связан с тем, что для O. pumilio характерно исключительно высокое разнообразие вариантов окраски (окрасочных морф, рис . 1). Это вообще-то странно, потому что считается, что яркая окраска ядовитых тропических лягушек является апосематической (предупреждающей, см. Aposematism). Она помогает хищникам быстрее запомнить, что с данным видом амфибий лучше не связываться (см.: Почему кузнечик зеленый, а божья коровка красная?). Именно с этих позиций биологи обычно пытаются интерпретировать окраску таких лягушек, как рассказано в новости Обжегшись на желтых лягушках-древолазах, птицы не едят белых («Элементы», 04.10.2019). Но в таком случае всем особям должно быть выгодно иметь одинаковую или хотя бы похожую окраску, чтобы, обжегшись на одной особи, хищник уже не трогал остальных представителей вида. Более того, представителям других видов, как ядовитых (см. Мюллеровская мимикрия), так и неядовитых (см. Бейтсовская мимикрия), выгодно маскироваться под самый массовый из местных ядовитых видов. Почему же у маленьких древолазов это правило столь вопиющим образом нарушено?

Ранее было показано, что окрасочные морфы O. pumilio дивергировали относительно недавно и что в этом, возможно, замешан половой отбор, поскольку окраска влияет на выбор брачных партнеров. Отчасти полиморфизм может объясняться изоляцией на островах и генетическим дрейфом в небольших разобщенных популяциях. Но этого объяснения недостаточно — хотя бы потому, что в ряде случаев разные окрасочные морфы проживают совместно на одной и той же территории (рис. 1). Что касается предупреждающей функции окраски, то она, по-видимому, играет у данного вида не такую важную роль, как у других ядовитых лягушек. По крайней мере, у симпатрических окрасочных морф не удалось обнаружить какого-либо влияния окраски на выживаемость и вероятность нападения хищников (C. L. Richards-Zawacki et al., 2013. No evidence for differential survival or predation between sympatric color morphs of an aposematic poison frog).

На этот раз ученые решили выяснить, от чего зависит избирательность полового и территориального поведения у самцов и самок O. pumilio — от генов или обучения (импринтинга). В принципе у этих лягушек потомство имеет возможность запомнить, как выглядят их родители, особенно мать. Самцы маленьких древолазов энергично защищают свой участок от конкурентов (других самцов) и оберегают икру вплоть до вылупления головастиков. После этого за дело берется мать. Она по одному переносит головастиков на спине в заполненные водой пазухи листьев растений семейства бромелиевых, а потом выкармливает потомство неоплодотворенными икринками. Так что если головастики способны то-то запоминать, то они скорее запомнят мать, чем отца.

В экспериментах использовали лягушек трех окрасочных морф, происходящих из трех разных мест (Isla Popa, Isla Bastimentos и Tierra Oscura на рис. 1). Дизайн эксперимента показан на рис. 2.


Половой отбор может привести к видообразованию, если сыновья помнят, как выглядела их мать

Рис. 2. Дизайн эксперимента. Использовались лягушки трех типов: «чистокровные» (Pure-bred; оба родителя принадлежат к одной и той же окрасочной морфе), «гибридные» (Cross-bred, родители имеют разную окраску) и «усыновленные» (Cross-fostered — выращенные приемными родителями, отличающимися по окраске от биологических родителей). Подросших потомков по одному сажали на арену, где под прозрачными колпаками сидели два самца разной окраски. О том, какой из двух самцов интереснее подопытному индивиду, судили по времени, проведенному рядом с ним. В случае самок такой интерес, скорее всего, имеет сексуальную подоплеку, а в случае самцов — конкурентно-территориальную. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature


Результаты получились весьма наглядные. «Чистокровные» (pure-bred) самцы и самки, чьи родители принадлежали к одной и той же окрасочной морфе, как и ожидалось, проявляли повышенный интерес к самцам, окрашенным так же, как родители (и как сами подопытные). В случае самок такой интерес почти наверняка указывает на половые предпочтения, то есть на избирательное скрещивание с себе подобными (самки O. pumilio сами выбирают, кто из охраняющих свои участки самцов станет отцом их потомства). В случае самцов интерес к другому самцу, скорее всего, связан с агрессивным территориальным поведением, то есть самец «своей» окрасочной морфы воспринимается как более серьезный конкурент. Опыты с «чистокровными» лягушками не позволяют отличить генетически обусловленную (врожденную) избирательность от выученной (запечатленной), но они, по крайней мере, показывают, что избирательность действительно существует.

«Гибридные» (cross-bred) самки и самцы интересовались самцами, окрашенными как мать, сильнее, чем похожими на отца. Наконец, «подкидыши», воспитывавшиеся приемными родителями другой окрасочной морфы (cross-fostered), проявляли повышенный интерес к самцам, идентичным по окраске приемным, а не биологическим родителям.

Эти результаты показывают, что наблюдаемая избирательность и у самок, и у самцов определяется именно обучением (импринтингом), а не наследственностью. По-видимому, головастики действительно запоминают, как выглядит их мать. Самки в дальнейшем предпочитают брачных партнеров с такой же окраской, а самцы воспринимают таких самцов как главных конкурентов.

Авторы проанализировали при помощи компьютерного моделирования возможные эволюционные последствия такого импринтинга. В модели для простоты предполагалось, что окраска определяется аллельными вариантами только одного гена (генетические основы полиморфизма окраски у O. pumilio только начинают изучаться, но есть основания полагать, что по крайней мере иногда различия действительно определяются только одним или немногими генами). Предполагалось, что женские половые предпочтения и избирательность мужской агрессии формируются в результате импринтинга (запоминания окраски матери) и могут различаться по степени выраженности. Самцы, по отношению к которым другие самцы проявляют больше агрессии, имеют меньше шансов захватить участок и оставить потомство.


Половой отбор может привести к видообразованию, если сыновья помнят, как выглядела их мать

Рис. 3. Результаты моделирования. По горизонтальной оси — ?, степень выраженности женских предпочтений. Вероятность самки спариться с самцом предпочитаемой (запечатленной) окраски в 1+? раз выше, чем с самцом альтернативной окраски. По вертикальной оси — ?, степень избирательности мужской агрессии. Самцы в 1+? раз агрессивнее по отношению к самцам «запечатленного» фенотипа, чем к альтернативно окрашенным самцам. Черным цветом показана область, в которой полиморфизм по окраске не будет сохраняться в популяции, потому что одна из окрасочных морф вытеснит другую. Серым цветом показана область устойчивого полиморфизма. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature


Моделирование показало, что если женские предпочтения выражены сильно (то есть вероятность того, что самка спарится с самцом «запечатленного» фенотипа, намного больше, чем вероятность спаривания с самцом иной окраски), и если при этом избирательность агрессивного поведения самцов, наоборот, выражена слабо, то полиморфизм по окраске не будет сохраняться в популяции. Более массовая окрасочная морфа вытеснит редкую, потому что преимущество, получаемое самцами преобладающей морфы из-за любви к ним большинства самок, не будет уравновешено ущербом из-за избирательной агрессии со стороны других самцов (черная область на рис. 3). Если же избирательность агрессии выражена достаточно сильно, то в модели сохраняется устойчивый полиморфизм. Самцы редкой окраски получают в этом случае настолько большой выигрыш от ослабленной конкуренции, что это с лихвой покрывает потери, связанные с редкостью самок, готовых позариться на такого самца (серая область на рис. 3). При этом чем сильнее выражена женская избирательность (?), тем сильнее должна быть избирательность мужской агрессии (?), чтобы полиморфизм сохранялся (граница черной и серой областей на рис. 3 отходит все дальше от горизонтальной оси по мере роста ?).

Частотно-зависимый балансирующий отбор, обеспечиваемый избирательной мужской агрессией, приводит к тому, что вновь появляющиеся варианты окраски получают преимущество и быстро распространяются, повышая тем самым разнообразие окрасочных морф в популяции.

Степень генетической разобщенности двух окрасочных морф (аналог степени завершенности видообразования) в модели можно оценивать по неравновесности сцепления (см. Linkage disequilibrium) запечатленных женских предпочтений и врожденной окраски. Говоря более простыми словами, разобщенность тем выше, чем чаще встречаются в популяции самки, чьи запечатленные предпочтения совпадают с их собственной окраской (по сравнению с тем, что наблюдалось бы при независимом случайном комбинировании окраски и предпочтений). Степень разобщенности напрямую зависит от степени женской избирательности (?). Для полной изоляции нужно сделать величину ? бесконечно большой. Только в этом случае самки никогда не будут скрещиваться с самцами другой окраски, а генофонды двух окрасочных морф окажутся полностью разобщены. Но и при реалистичных конечных значениях ? в модели может быть достигнута значительная степень изоляции. От избирательности мужской агрессии (?) разобщенность тоже зависит, но не напрямую, а косвенно. Ведь чем больше ?, тем более высокие значения ? необходимы, чтобы обе морфы могли устойчиво сосуществовать. Если величина ? будет слишком низкой, то одна из морф вытеснит другую, и тогда никакого видообразования, конечно, не произойдет.

Полученные результаты, во-первых, дают правдоподобное объяснение удивительному разнообразию окрасочных морф у маленьких древолазов. По-видимому, причина в том, что самцы запоминают окраску самки, которая заботилась о них в детстве, и в дальнейшем ведут себя более агрессивно по отношению к самцам с такой же окраской. Из-за этого в выигрыше оказываются самцы с редкими вариантами окраски, что и ведет к росту разнообразия.

Во-вторых, исследование подтвердило, что половой отбор в принципе может обеспечить первые шаги в сторону симпатрического видообразования даже без помощи дизруптивного отбора и без расхождения по нишам. Своеобразные условия, необходимые для этого, не являются беспочвенной фантазией кабинетных теоретиков. Они, судя по всему, соблюдаются по крайней мере у одного вида тропических лягушек.

Источник: Yusan Yang, Maria R. Servedio & Corinne L. Richards-Zawacki. Imprinting sets the stage for speciation // Nature. V. 574. P. 99–102. DOI: 10.1038/s41586-019-1599-z.

См. также об апосематической (предупреждающей) окраске:
1) Обжегшись на желтых лягушках-древолазах, птицы не едят белых, «Элементы», 04.10.2019.
2) Необычная маскировка у лягушек связана со способностью хищников к обобщениям, «Элементы», 13.03.2006.
3) Без коралловых аспидов подражающие им псевдокоралловые змеи теряют полосатый окрас, «Элементы», 06.09.2017.
4) Почему кузнечик зеленый, а божья коровка красная?

О роли полового отбора в видообразовании:
1) Женская привередливость способствует видообразованию, «Элементы», 25.12.2009.
2) Самцам птиц приходится выбирать между привлекательной окраской и красотой песни, «Элементы», 06.12.2018.
3) Эволюция цветного зрения у африканских цихлид шла двумя путями, «Элементы», 29.12.2009.
4) Новые виды образуются очень быстро, если меняется система распознавания половых партнеров, «Элементы», 30.04.2010.
5) Чтобы стать родоначальником нового вида, нужно сложить новую песню, «Элементы», 26.01.2007.

Александр Марков


13 ноябрь 2019 /
  • Не нравится
  • 0
  • Нравится

Похожие новости

Обжегшись на желтых лягушках-древолазах, птицы не едят белых

Во Французской Гвиане недалеко друг от друга обитают две популяции ядовитых лягушек пятнистых древолазов, относящиеся к похожим морфам: у одной пятна желтые, у другой — белые. Ученые разобрались,

У черно-белых ястребов больше птенцов выращивают родители с разной окраской

В популяциях африканского черно-белого ястреба присутствуют птицы темной и светлой морф. Они различаются не только цветом, но и поведением и/или физиологией. Наличие двух дискретных морфотипов дает

Муравьи помогают тлям сохранять разнообразие окраски

У тлей Macrosiphoniella yomogicola наблюдается ярко выраженный полиморфизм по окраске, который, как установили японские энтомологи, поддерживается муравьями. По невыясненным пока причинам самыми

Умные самки гуппи выбирают красивых самцов, а глупые — кого попало

Эксперимент на тринидадских гуппи, проведенный шведскими и британскими биологами, показал, что способность самки к выбору оптимального партнера связана с размером ее мозга. Самки с большим мозгом

Привередливость самок дрозофил помогает очищать генофонд от мутационного груза

Один из нерешенных вопросов теории полового отбора — «парадокс токовища»: если самки всегда выбирают самцов по одним и тем же признакам, то почему все самцы не становятся одинаково привлекательными?
Комментарии

НАПИСАТЬ КОММЕНТАРИЙ

Ваше Имя:
Ваш E-Mail:
Код:
Кликните на изображение чтобы обновить код, если он неразборчив
Введите код:
Популярные новости
Камеры заднего видаКалькулятор тарифов Яндекс на таксиОсновные преимущества керамической плиткиАвтосвет, нюансы ремонта и обслуживанияЧто стоит знать туристу о Мексике?Вьетнамские дети попрыгали через мертвую змею вместо скакалкиСтруктура РишатСамостоятельные путешествия, что важно знать