» » Предки современных шимпанзе и бонобо неоднократно скрещивались друг с другом

Предки современных шимпанзе и бонобо неоднократно скрещивались друг с другом


Предки современных шимпанзе и бонобо неоднократно скрещивались друг с другом

Рис. 1. Шимпанзе и бонобо (вверху) разделились около 2 млн лет назад, сапиенсы и неандертальцы — на 1,5 млн лет позже. В обоих случаях между видами успела развиться частичная генетическая несовместимость, и в обоих случаях это не препятствовало эпизодической гибридизации. Изображения с сайтов nat-geo.ru, pinterest.com, en.wikipedia.org, presspublica.gr


Сравнительный анализ 65 полных геномов шимпанзе и 10 геномов бонобо показал, что между этими видами, разделившимися 2 млн лет назад, неоднократно происходил генетический обмен. Из четырех подвидов шимпанзе наибольшая примесь генов бонобо (около 2,4%) обнаружена у центрального подвида Pan troglodytes troglodytes, наименьшая — у западного подвида P. t. verus. Исследование показало, что эпизодическая гибридизация видов, разошедшихся сотни тысяч и даже миллионы лет назад, — не уникальная особенность рода Homo, а скорее общее правило для человекообразных.

Развитие методов секвенирования и сравнительного анализа геномов позволило в деталях реконструировать популяционную историю человечества и, в частности, обнаружить следы неоднократной гибридизации наших предков с представителями других видов рода Homo — неандертальцами и денисовцами (см. ссылки в конце новости). Известно, что межвидовая и даже межродовая гибридизация — совсем не редкость в животном мире, в том числе у млекопитающих (см., например: Европейские зубры появились еще в плейстоцене, «Элементы», 20.10.2016; В плейстоцене белые медведи скрещивались с бурыми, «Элементы», 22.07.2011). Однако до сих пор оставалось неясным, является ли эволюционная история рода Homo, включающая многочисленные эпизоды межвидовой гибридизации, специфической особенностью именно этого рода (связанной, например, с его уникальными расселительными способностями), или это обычная картина для человекообразных.

Чтобы приблизиться к ответу на этот вопрос, логично было бы применить мощнейшие методы сравнительной геномики, разработанные в ходе изучения истории человеческого рода, к нашим ближайшим родственникам — шимпанзе (Pan troglodytes) и бонобо (Pan paniscus). Эти два вида разошлись около 2 млн лет назад. В неволе они с удовольствием скрещиваются и производят жизнеспособное гибридное потомство (см.: H. Vervaecke & L. Van Elsacker, 1992. Hybrids between common chimpanzees (Pan troglodytes) and pygmy chimpanzees (Pan paniscus) in captivity). Правда, данных о плодовитости этих гибридов, по-видимому, нет, равно как и зафиксированных случаев гибридизации в природе. Палеонтологическая летопись рода Pan крайне скудна (S. McBrearty & N. G. Jablonski, 2005. First fossil chimpanzee), поэтому сравнительная геномика — это единственно возможный на сегодня подход к реконструкции популяционной истории шимпанзе и бонобо.

Международная команда генетиков проанализировала полные геномные последовательности 65 шимпанзе из разных частей обширного, фрагментированного ареала этого вида и 10 геномов бонобо, занимающих компактный небольшой ареал к югу от реки Конго. Геномы бонобо и 25 шимпанзе были опубликованы ранее, а дополнительные 40 геномов шимпанзе тщательно (с 25-кратным покрытием, см. Coverage) отсеквенировали специально для этого исследования. В выборку попали представители всех четырех подвидов шимпанзе (рис. 2).


Предки современных шимпанзе и бонобо неоднократно скрещивались друг с другом

Рис. 2. Ареалы четырех подвидов обыкновенного шимпанзе (Pan troglodytes): западный подвид P. t. verus (синий), нигерийско-камерунский подвид P. t. ellioti (красный), центральный подвид P. t. troglodytes (зеленый), восточный подвид P. t. schweinfurthii.(оранжевый). Ареал бонобо (Pan paniscus) показан сиреневым цветом. DRC — Демократическая Республика Конго. Кружочками показаны места, откуда происходят изученные шимпанзе. Большие круги означают, что район происхождения удалось установить лишь с точностью до страны (Камерун, Экваториальная Гвинея). Точки за пределами ареала означают, что в этих точках шимпанзе были конфискованы у браконьеров или торговцев, а откуда они происходят, точно установить не удалось. Кружками с черным контуром показаны места, к которым были условно «приписаны» такие животные. Рисунок из дополнительных материалов к обсуждаемой статье в Science


Самым генетически разнообразным оказался «центральный» подвид P. t. troglodytes. Это, наряду с результатами специальных тестов и моделирования, говорит о том, что в прошлом у данного подвида всегда была довольно высокая численность, в то время как генофонды трех других подвидов несут следы «бутылочных горлышек», ведущих к снижению генетического разнообразия.

Авторы сопоставили генетические различия между особями с географическими координатами мест, откуда они происходят, и пришли к выводу, что по геному вполне реально определить место рождения данного индивида — с точностью до страны, а порой и до региона внутри страны. Чтобы убедиться в этом, были дополнительно отсеквенированы (с низким покрытием) геномы шести шимпанзе с точно известным районом происхождения, а также пробы ДНК из фекалий. Во всех случаях удалось по ДНК правильно определить страну и регион. Этот результат важен для природоохранных мер, поскольку он позволит точнее устанавливать происхождение шимпанзе, конфискованных у браконьеров и нелегальных торговцев.

Для поиска следов гибридизации с бонобо авторы использовали те же подходы, которые ранее позволили доказать наличие неандертальской примеси у внеафриканских популяций Homo sapiens, денисовской примеси у австралийцев и новогвинейцев, а также архаичной сапиентной примеси у алтайских неандертальцев (см.: Геном неандертальцев прочтен: неандертальцы оставили след в генах современных людей, «Элементы», 10.05.2010; У алтайских неандертальцев найдены гены архаичных сапиенсов, а у денисовцев — гены гейдельбергских людей, «Элементы», 25.02.2016). Эти подходы основаны на сопоставлении числа общих производных (не таких, как у предка) аллелей в разных геномах. В простейшем варианте метод работает следующим образом. Допустим, что в определенной позиции в геноме человека и некоторых шимпанзе стоит нуклеотид А, а у бонобо и других шимпанзе — нуклеотид Г. Тогда логично предположить, что А — это предковое состояние данного локуса, а Г — производное. Стало быть, у второй группы шимпанзе и у бонобо имеется общий производный аллель. Нужно подсчитать все такие аллели для всех шимпанзе. И если окажется, что в каких-то популяциях шимпанзе число общих с бонобо производных аллелей существенно больше, чем в других, это будет веским доводом в пользу того, что уже после расхождения предков шимпанзе и бонобо в первую группу популяций шимпанзе был приток генов от бонобо. Именно таким способом удалось доказать, что значительная порция неандертальских генов проникла в генофонд предков внеафриканского человечества, но не попала к коренным африканцам.

Оказалось, что у восточного, камерунско-нигерийского и, в особенности, центрального подвидов шимпанзе намного больше общих с бонобо продвинутых аллелей, чем у западного подвида. Вообще-то этот факт был обнаружен ранее, но до сих пор неполнота данных не позволяла исключить альтернативные объяснения. Например, западные шимпанзе, теоретически, могли потерять часть общих с бонобо аллелей из-за генетического дрейфа, особенно сильного в маленьких популяциях.

Имея на руках большое число качественно отсеквенированных геномов (что, помимо прочего, позволило исключить случайные ошибки и загрязнения как возможную причину обнаруженной закономерности), авторы смогли провести дополнительные тесты, результаты которых подтвердили гипотезу о гибридизации. Например, если избыток общих с бонобо аллелей у центрального подвида шимпанзе действительно объясняется гибридизацией, то следует ожидать, что наиболее часто у центральных шимпанзе будут встречаться те аллели бонобо, которые у самих бонобо встречаются с высокой частотой (поскольку при гибридизации вид-реципиент получает в первую очередь самые распространенные аллели вида-донора). Это было проверено и подтвердилось. Кроме того, если рассматриваемые аллели попали в генофонд центральных, восточных и нигерийско-камерунских шимпанзе в результате гибридизации с бонобо, то эти аллели должны встречаться в популяциях шимпанзе с определенной (как правило, низкой) частотой. Если бы эти аллели были унаследованы от общего с бонобо предка, то многие из них уже успели бы зафиксироваться (достичь 100-процентной частоты). Распределение частот аллелей у шимпанзе совпало с предсказаниями гипотезы о гибридизации.

Авторы выделили в геномах «незападных» шимпанзе многочисленные участки ДНК чужеродного происхождения длиной от 50 тысяч пар оснований (характерным признаком таких участков является повышенное сходство с геномом бонобо на всем протяжении и повышенная гетерозиготность). Больше всего бонобьей ДНК обнаружилось у центрального подвида (2,4% генома), на втором месте — восточный подвид, на третьем — нигерийско-камерунский (рис. 3). Оказалось, что участки геномов незападных шимпанзе, наиболее сходные с бонобо, одновременно являются наиболее сильно отличающимися от западных шимпанзе. Это опять-таки свидетельствует в пользу гибридизации. Другие примененные тесты дали аналогичные результаты. Таким образом, факт проникновения генов бонобо в генофонд шимпанзе можно считать доказанным.


Предки современных шимпанзе и бонобо неоднократно скрещивались друг с другом

Рис. 3. Доля бонобьей ДНК в геномах шимпанзе из четырех подвидов, слева направо: западный, центральный, восточный, нигерийско-камерунский. Цифры обозначают число привнесенных участков длиной от 50 тыс. пар оснований, высота столбиков — процент от общего размера генома. Более темным цветом показана доля привнесенных участков, встреченных только у данного подвида шимпанзе, серым — определенная при помощи моделирования доля ложноположительных результатов, то есть то, что получилось бы, если бы никакой гибридизации на самом деле не было. Рисунок из обсуждаемой статьи в Science


Дальнейший анализ показал, что те области генома шимпанзе, в которых обнаружены фрагменты бонобьего происхождения, в среднем находятся под более слабым действием очищающего отбора — то есть являются менее важными для жизни — по сравнению с участками, в которых нет чужеродных фрагментов. Это крайне важный результат, свидетельствующий о том, что к моменту гибридизации между шимпанзе и бонобо успела развиться частичная генетическая несовместимость (см.: Генетическая несовместимость нарастает по параболе, «Элементы», 26.09.2010). Многие фрагменты ДНК бонобо в генетическом контексте шимпанзе оказались вредными (снижающими приспособленность, то есть эффективность передачи генов следующим поколениям) и постепенно отбраковывались отбором. Поэтому в функциональных участках генома их осталось меньше, чем в «мусорных». Такой же вывод (и на таких же основаниях) ранее был сделан в отношении сапиенсов и неандертальцев (см.: Между сапиенсами и неандертальцами существовала частичная репродуктивная изоляция, «Элементы», 03.02.2014).

Дальнейший анализ, основанный на построении филогенетических деревьев по отдельным фрагментам ДНК (гаплотипам) и определении времени происхождения каждого гаплотипа, позволил реконструировать наиболее вероятную историю современных популяций шимпанзе (рис. 4).


Предки современных шимпанзе и бонобо неоднократно скрещивались друг с другом

Рис. 4. Итоговая реконструкция популяционной истории шимпанзе. Временная шкала (в тысячах лет назад) показана справа. Цифры у точек ветвления отражают время дивергенции соответствующих линий (слева направо: западные, нигерийско-камерунские, восточные и центральные шимпанзе; бонобо). Стрелками показаны эпизоды гибридизации; цифры над стрелками отражают предполагаемую интенсивность миграции в условных единицах. Коричневые стрелки — приток генов от бонобо к шимпанзе; синие — миграции между подвидами. Пунктирная стрелка показывает предполагаемый обмен генами между предками всех современных популяций шимпанзе и бонобо, серая — более поздний приток генов шимпанзе в генофонд бонобо. Рисунок из обсуждаемой статьи в Science


По-видимому, было по меньшей мере два периода привноса генов бонобо в генофонд шимпанзе. Первый раз это происходило еще до разделения центрального и восточного подвидов, примерно 500–200 тыс. лет назад. В этот период гены бонобо попали к общим предкам двух подвидов. Еще один такой эпизод имел место менее 200 тысяч лет назад, и на этот раз гены бонобо попали только к центральному подвиду. В генофонд нигерийско-камерунского подвида гены бонобо, возможно, попали окольным путем, вместе с мигрантами из центральных и восточных популяций шимпанзе, у которых уже была примесь генов бонобо. Кроме того, в более глубокой древности могли иметь место дополнительные эпизоды обмена генами между предками современных популяций шимпанзе и бонобо, причем гены переносились в обе стороны.

Таким образом, исследование показало, что эпизодическая гибридизация между близкими (разошедшимися от 0,5 до 2 млн лет назад) видами не является уникальной особенностью рода Homo. То же самое было характерно и для рода Pan. Мы видим, что частичная генетическая несовместимость, развивающаяся за это время между дивергирующими видами (и показывающая, кстати, что их следует считать именно разными видами, а не подвидами или разновидностями), вовсе не является непреодолимым препятствием для гибридизации. Не исключено, что столь долго сохраняющаяся способность к генетическому обмену между разошедшимися видами идет им на пользу, потому что таким способом можно получать полезные аллели, которые в данном генофонде не возникли или потерялись. На дарвиновых вьюрках такой эффект межвидовой гибридизации показан достаточно убедительно (см.: Расшифрованы генетические основы быстрых эволюционных изменений размера клюва у дарвиновых вьюрков, «Элементы», 25.04.2016).

Помимо прочего, исследование заставляет по-новому взглянуть на взаимоотношения многочисленных ископаемых видов гоминид с перекрывающимся временем существования, обитавших в Африке 3,0–1,5 млн лет назад. В свете новых данных о шимпанзе и бонобо довольно трудно поверить, что все эти Homo habilis, H. ergaster, H. rudolfensis, Australopithecus sediba, Paranthropus boisei, P. robustus и иже с ними совсем не скрещивались друг с другом и не производили плодовитого гибридного потомства. Ведь на тот момент, когда все эти виды вместе жили в Африке, время их дивергенции едва ли превышало 2 млн лет.

Источник: M. de Manuel et al. Chimpanzee genomic diversity reveals ancient admixture with bonobos // Science. 2016. V. 354. P. 477–481. DOI: 10.1126/science.aag2602.

См. также:
1) Прочтен ядерный геном человека из Денисовой пещеры, «Элементы», 23.12.2010.
2) Новые геномные данные позволили уточнить историю заселения Евразии и Австралии, «Элементы», 28.09.2016.
3) У алтайских неандертальцев найдены гены архаичных сапиенсов, а у денисовцев — гены гейдельбергских людей, «Элементы», 25.02.2016.

Александр Марков


10 август 2019 /
  • Не нравится
  • 0
  • Нравится

Похожие новости

Предки китайцев и японцев скрещивались с двумя разными популяциями денисовцев

Благодаря достижениям палеогеномики известно, что предки современных людей скрещивались с неандертальцами и денисовцами. Применив новый метод поиска чужеродных фрагментов ДНК к геномам 5639

Прочтен геном доисторической женщины, чьим отцом был денисовец, а матерью — неандерталка

Сванте Пэабо и его коллеги отсеквенировали геном женщины, которая жила около 90 000 лет назад на Алтае. Ее отец был денисовцем с небольшой примесью неандертальских генов, а мать — чистокровной

Шимпанзе обладают врождённым чувством справедливости

Долгое время считалось, что справедливость — это одно из уникальных врождённых качеств, которыми обладает только человек. Однако оказалось, что есть оно и у шимпанзе, считающихся самыми близкими

Обезьяны любят работать в команде

Известно, что шимпанзе иногда объединяются для решения каких-либо задач. Однако учёные не были уверены, намеренно ли они сотрудничают для достижения общей цели, или это происходит случайно, когда

Детеныш шимпанзе растрогал врачей, которые делали операцию его маме

40-летней шимпанзе Ютты, матери молодой Му (2 года) была серьезная проблема с зубами — два резца были сломаны. Приматы обитают в зоопарке Аальборгер, Копенгаген.

Шимпанзе выбирают игрушки по гендерному признаку

Этологи (специалисты, занимающиеся изучением поведения животных) из Гарвардского университета, которые работали в Национальном парке Кибале в Уганде, получили достоверные доказательства того, что
Комментарии

НАПИСАТЬ КОММЕНТАРИЙ

Ваше Имя:
Ваш E-Mail:
Код:
Кликните на изображение чтобы обновить код, если он неразборчив
Введите код:
Популярные новости
Земляне наблюдали частичное лунное затмениеНейрохимическая гипотеза происхождения человекаТемная материя пока никого не убила – и это дает нам информацию о ее природеОгромный астероид едва не столкнулся с ЗемлейКурсы маркетинга: полезные советы!Плохие соседи портят кровьМогут ли растения слышать шум воды?Паразиты птерозавров оказались заядлыми ныряльщиками