Экономная кальмариха

На фото — самка северного (японского) карликового кальмара (Idiosepius paradoxus) прикрепляет к листьям водного растения яйца, оплодотворяя их запасенной заранее спермой одного или нескольких самцов. Род карликовых кальмаров (Idiosepius) включает семь видов самых маленьких кальмаров в мире: 10–18 мм в длину. Самки японских кальмаров вырастают до 16 мм, самцы немного мельче.

Северный карликовый кальмар обитает в западной части Тихого океана, включая воды Южной Кореи, северной части Австралии, а также японские острова Хонсю, Кюсю и южный Хоккайдо. Он населяет прибрежное мелководье с зарослями водных растений (предпочитая взморник морской). У всех карликовых кальмаров на спинной стороне мантии находится адгезивный орган, выделяющий липкий секрет, с помощью которого они могут прикрепляться к водным растениям.

Северные карликовые кальмары, прикрепившиеся к листьям водных растений

Охотится карликовый кальмар на жертв, вполне сопоставимых с ним по размеру, а иногда и превосходящих его — в основном на креветок и мелких рыб. Кальмар, по-видимому, использует внешнее пищеварение: он вводит пищеварительные ферменты в тело жертвы и высасывает частично переваренную плоть.

Северный карликовый кальмар с пойманной рыбой. Фото © M. Kubota с сайта carnivora.net

Карликовых кальмаров очень удобно изучать в лаборатории: их можно содержать в маленьких аквариумах, живут они всего 80–90 дней, так что можно проследить весь их жизненный цикл. Поэтому процесс размножения карликовых кальмаров хорошо изучен.

Расположение сперматангиев и семяприемников у северного карликового кальмара. (a) Спаривание: самец (справа, более мелкий) передает сперматофоры с помощью гектокотиля. (b) Общий вид головы самки снизу. Семяприемник располагается на буккальной мембране, у основания рук. (c) Брюшная сторона буккальной мембраны крупным планом. Семяприемник обведен черной пунктирной линией, он разветвленный и состоит из шести «мешочков», в которых хранится сперма от нескольких спариваний. Фото из статьи N. Sato et al., 2010. Structure of the seminal receptacle and sperm storage in the Japanese pygmy squid

Самка прикрепляет яйца к листьям взморника морского (кадры из видео). A — самка кальмара сгибает все руки и направляет воронку между ними, чтобы собрать желеобразный секрет нидаментальных желез. Длина масштабного отрезка — 5 мм. B — яйцо (показано красной стрелкой) проходит через воронку и попадает в руки самки. C — самка прикрепляет яйцо, покрытое слоями желеобразного вещества, к листьям. Изображение из статьи Y. Iwata et al., 2019. How female squid inseminate their eggs with stored sperm

Происходит это так. Самец подплывает к самке, хватает ее и с помощью видоизмененного щупальца гектокотиля прикрепляет свои сперматофоры — мешочки со спермой — в основание ее рук (у кальмаров восемь обычных щупалец — их называют руками — и два более длинных ловчих щупальца). Когда сперматофоры касаются тела самки, из них высвобождаются сперматангии — масса сперматозоидов в оболочке. Единственный семяприемник самки I. paradoxus находится на буккальной мембране (кожно-мускульной оторочке рта) и открывается на ее внутреннюю сторону.

Сперматозоиды постепенно выходят из сперматангия и активно мигрируют вглубь семяприемника, где они могут храниться несколько месяцев в ожидании, когда созреют яйца. Самка использует запасы спермы порционно, оплодотворяя несколько кладок.

Во время нереста (см. Spawn) самка откладывает cозревшие яйца на лист растения: сгибает руки по направлению к брюшной стороне тела, располагая их вокруг отверстия воронки, и собирает плотное желатинообразное вещество, секретируемое двумя нидаментальными железами (см. также Nidamental gland) и поступающее через воронку. Этим липким, набухающим в воде секретом окружаются выходящие через воронку яйца, уже покрытые до этого примерно 10 слоями полужидкого секрета двух мелких яйцеводных желез. Самка подхватывает яйца рукой и по одному прикрепляет их к листу, прижимая всеми руками и ротовыми частями.

Нерест самки карликового кальмара. На прикрепление одного яйца уходит 20 секунд

Размер кладки может быть от 7 мм до 10 см, кладка может содержать от 7 до 178 яиц.

Кладка северного карликового кальмара. Видны желеобразные слои, окружающие яйцеклетку. Кадр из видео

Однако когда и как самка оплодотворяет яйца, долгое время оставалось неясным, поскольку выходящие из воронки яйца скрыты телом самки. Японские ученые предложили самке северного карликового кальмара отложить яйца не на лист растения, а на прозрачную пластинку. Весь процесс они сняли на видео, получив первое детальное описание поведения самки кальмара во время нереста.

Самка прикрепляет яйца к стеклянной пластинке. Семяприемник показан красной стрелкой

Оказалось, что самка располагает семяприемник точно поверх яйца, которое она удерживает с помощью рук, и в этот момент происходит освобождение порции спермы. Сперматозоиды сразу проходят через желеобразные слои, окружающие яйцо. Осеменяя каждое яйцо небольшой порцией спермы, самка существенно экономит ее запасы. Таким образом, самка может оплодотворить несколько кладок, используя сперму даже только одного самца. Подобная стратегия может быть и у других головоногих моллюсков, у которых семяприемники располагаются в буккальной области, в частности кальмаров из семейства Loliginidae и каракатиц.

Слева: A — cамка кальмара прикрепляет яйца на стеклянную пластинку (вид снизу). Синяя стрелка показывает местоположение семяприемника (выглядит как белое пятно). B — самка располагает семяприемник поверх яйца. Справа: схема расположения семяприемников и яйца во время нереста. A-I — первая рука 1; A-IV — четвертая рука; BK — клюв; BMA — буккальная масса (ротовые части); BME — буккальная мембрана; SR — семяприемник; OJ, NJ — слои желеобразного вещества, секретируемого яйцеводными и нидаментальными железами соответственно; egg — яйцо. Изображения из статьи Y. Iwata et al., 2019. How female squid inseminate their eggs with stored sperm

Ситуация, при которой для оплодотворения одного яйца используется очень скромное количество спермы, необычна для внешнего оплодотворения (имеющего место у всех кальмаров) и чаще встречается при внутреннем. Самок северного карликового кальмара подозревают и в другом явлении, не характерном для животных с внешним оплодотворением, — «скрытом выборе самки» (Cryptic female choice), одной из форм выбора партнера у животных. Самки северного карликового кальмара спариваются не с одним самцом, а с несколькими, и могут удалять некоторые сперматангии с основания щупалец, буквально скусывая их и иногда съедая, избавляясь таким образом от наследственного материала самцов, от которых они по каким-то причинам не хотят потомства. Порционный выброс спермы тоже можно объяснить скрытым выбором: самка может использовать сперму только тех самцов, которых она предпочитает в качестве партнеров.

Фото с сайта the-scientist.com.

Ира Демина