» » «Седло» аммонита

«Седло» аммонита


«Седло» аммонита

«Седло» аммонита

На фото — раковина среднеюрского (верхнекелловейского) аммонита Quenstedtoceras lamberti из Саратовской области. Обратите внимание на темный участок в левой части раковины, сначала продолжающий линию навивания оборотов, а затем резко расширяющийся. Это не случайное загрязнение раковины и не след какого-либо приросшего к ней организма, а чрезвычайно важный элемент раковины аммонита — морщинистый слой и сформированная им затылочная прикрепительная площадка. О морщинистом слое (у современных наутилусов его также называют «черным слоем») кратко упоминалось в рассказе о чернилах мезозойских головоногих (см. картинку дня Чернила юрского периода), однако этот элемент раковины играл столь важную роль в жизни аммоноидей, что заслуживает отдельного рассказа.

Морщинистый слой — это состоящий из органических веществ и богатый пигментом меланином внутренний слой раковины, ближайший к телу самого моллюска. Морщинистый слой присутствует если не у всех наружнораковинных головоногих, то у очень многих из них. Он обнаружен в раковинах наутилоидей отрядов Orthocerida, Pseudorthocerida, Tarphycerida, Barrandeocerida, Bactritida и Nautilida, а также у аммоноидей. У современных наутилусов он есть только в затылочной области, на поверхности предпоследнего оборота раковины, но у большинства древних цефалопод он выстилал почти всю внутреннюю поверхность жилой камеры.

У аммоноидей морщинистый слой присутствовал на протяжении всей их истории, но в течение долгого времени палеонтологи находили его только на раковинах палеозойских представителей этих моллюсков. Дело в том, что в палеозое у аммоноидей морщины на этом слое были очень крупными, заметными невооруженным глазом, а в мезозое их размер значительно уменьшился, и они перестали бросаться в глаза. Однако внимательные поиски показали, что и у всех мезозойских аммонитов морщинистый слой был как внутри жилой камеры, так и на поверхности предыдущего оборота.


«Седло» аммонита

«Седло» аммонита

Рельефный морщинистый слой наутилоидеи Dolorthoceras stiliforme (отряд Pseudorthocerida, см. картинку дня Цикатрикс наутилоидей) из нижнепермских отложений Южного Урала. Стенка раковины в этом месте отколота, и отпечаток морщинистого слоя виден на заполнившей раковину породе. Фото © Александр Мироненко, сканирующий электронный микроскоп


Микроструктура морщинистого слоя и рельеф его поверхности существенно различался в разных родах и семействах аммонитов. Чаще всего он состоял только из органического вещества и был покрыт поперечными морщинами, но у некоторых таксонов в нем присутствовали арагонитовые элементы, а морщины могли образовывать сетчатый узор или выступы, формирующие рельеф наподобие булыжной мостовой. В ходе онтогенеза строение морщинистого слоя могло меняться, и у взрослых особей этот слой всегда был более рельефным и грубым, чем у молодых.

Скорее всего, первоначально морщинистый слой, появившийся у головоногих с прямой или слабо изогнутой раковиной и располагавшийся только внутри жилой камеры, способствовал лучшему сцеплению мягкого тела с внутренней поверхностью раковины. Кроме того, головоногие моллюски дышат жабрами, расположенными в мантийной полости внутри тела, и для дыхания им нужно нагнетать внутрь полости воду. Делают они это при помощи специальных мышечных складок, которые называются воротниковыми складками или просто воротником. Для нормального функционирования они должны быть натянуты по бокам головы. Снизу они крепятся к воронке (которая, по сути, является продолжением воротника), а вот сверху, над головой, у древних головоногих они, скорее всего, присоединялись к затылочной части мантии, а та, в свою очередь, — как раз к морщинистому слою раковины.


«Седло» аммонита

Схема строения аммонита. 13 — отпечатки мышц, 48 — мышцы, 9 — воротник, 10 — устье раковины, 11 — воронка, 12 — челюсти и радула, 13 — руки, 14 — щупальца, 15 — сифон (трубка, необходимая для связи мягкого тела и камер фрагмокона), 16 — затылочная прикрепительная площадка (морщинистый слой), 17 — затылочные участки мантии и воротника, 18 — пупковый шов (стык боковой стенки раковины с предыдущим оборотом). Рисунок из статьи А. А. Мироненко, 2017. Анатомия и некоторые аспекты палеобиологии аммоноидей: современные данные


Но после сворачивания раковины в спираль у морщинистого слоя появилась новая функция. У спирально-свернутых наутилоидей и аммоноидей морщинистый слой стал покрывать не только внутреннюю поверхность жилой камеры, но и участок предыдущего оборота раковины перед устьем. Эту область называют затылочной прикрепительной площадкой (supracephalic attachment area), а один палеонтолог-любитель в шутку назвал эту площадку «седлом аммонита» — такое название хорошо отражает функции этой области. Аммонит действительно буквально седлал свою раковину, ее предпоследний оборот, высовываясь из жилой камеры. Правда, делал он это фактически затылком, используя специальную затылочную складку мантии, но, принимая во внимание анатомию головоногих моллюсков, в этом нет ничего удивительного. А в момент опасности аммонит мог моментально соскользнуть с этого «седла» и скрыться в жилой камере, так же, как это сейчас делают наутилусы.


«Седло» аммонита

«Седло» аммонита

Современные Nautilus (слева) и Allonautilus (справа) в руках жителя острова Ндрова, входящего в состав Папуа-Новой Гвинеи. В момент испуга наутилусы втягиваются в раковину и черный слой позади их головы становится хорошо заметным. Фото © Peter Ward с сайта blog.nationalgeographic.org


Форма и размер «седла» аммонитов очень сильно зависели от формы раковины и от возраста моллюска. Форма раковины у аммонитов была напрямую связана с активностью и подвижностью ее обладателей. Так, аммониты с дисковидными раковинами были хорошими пловцами или, по крайней мере, были способны к быстрому и активному маневрированию в толще воды. Обладатели же раковин, форма которых напоминала шар или автомобильное колесо, явно вели менее подвижный образ жизни. Сравнение размеров затылочной прикрепительной площадки у аммонитов с раковинами различных морфотипов показало, что у обладателей дисковидных, обтекаемых раковин размер прикрепительных площадок всегда был пропорционально существенно больше, чем у аммонитов с широкими, толстыми или колесовидными раковинами.


«Седло» аммонита

Затылочные площадки триасовых Ceratites (AD) и для сравнения — среднеюрского наутилуса Cenoceras (E). Рисунок из статьи C. Klug et al., 2004. The black layer in cephalopods from the German Muschelkalk (Triassic)


То есть размер «седла» оказался напрямую связанным с маневренностью и подвижностью аммонитов: чем активнее были моллюски, тем важнее для них было «крепко сидеть в седле». Это понятно: при резких маневрах или быстром движении было необходимо, чтобы раковина двигалась как единое целое с мягким телом, высовывавшимся из жилой камеры. Аммониты плавали, либо выбрасывая струю воды из воронки, либо резко сводя вместе щупальца, соединенные специальной мембраной (так плавают и современные головоногие моллюски). В любом случае, в момент начала движения двигаться в первую очередь начинало мягкое тело животного. Оно было закреплено в жилой камере мускулами-ретракторами, но сверху, над жилой камерой, располагались заполненные газом предыдущие обороты раковины (фрагмокон). В данном случае фрагмокон (конечно, с большими оговорками) можно сравнить с легким, но объемным рюкзаком на спине туриста. Все, кто ходил в походы, знают, что рюкзак должен быть хорошо закреплен и его лямки хорошо подогнаны, иначе он будет мешать, смещаясь и перевешивая, особенно при быстрой ходьбе. «Седло» аммонита играло роль таких лямок рюкзака, надежно соединяя «плечи» моллюска (его затылочную часть мантии и воротниковую складку) с его «рюкзаком» (фрагмоконом).


«Седло» аммонита

Затылочная площадка у нижнеюрских аммонитов Psiloceras planorbis (здесь названа по аналогии с наутилусом «черным слоем» — black layer). Фото из статьи C. Klug et al., 2007. Ammonoid shell structures of primary organic composition


Размер прикрепительной площадки зависел не только от формы раковины, но и от возраста аммонита. В течение большей части онтогенеза ее ширина практически не менялась: об этом говорят небольшие участки морщинистого слоя, которые иногда видны в районе пупкового шва раковины (стыка боковой стенки раковины с предыдущим оборотом). Но при достижении половой зрелости у некоторых таксонов прикрепительная площадка заметно расширялась. Правда, это всегда происходило только у самцов-микроконхов, именно такая раковина изображена на главном фото. А вот у самок-макроконхов (см. картинку дня Аммониты [m] и [M]) площадка практически не изменялась. Видимо, это было связано с резким возрастанием активности самцов после наступления половой зрелости. Правда, с чем именно была связана эта активность, не совсем ясно — то ли взрослые самцы становились более активными охотниками, чем молодые особи, то ли они как-то конкурировали за самок и для этого им нужно было становиться более быстрыми и маневренными.


«Седло» аммонита

«Седло» аммонита

Реконструкция двух келловейских аммонитов из Саратовской области: AQuenstedtoceras lamberti, BSublunuloceras lonsdalii. Quenstedtoceras слегка втянулся в раковину, частично обнажив затылочную прикрепительную площадку (черный участок над головой аммонита). Рисунок © Андрей Атучин из статьи A. A. Mironenko, 2015. Wrinkle layer and supracephalic attachment area: implications for ammonoid paleobiology


Морщинистый слой и сформированная им прикрепительная площадка сохраняются на раковинах аммонитов довольно редко, ведь первоначально они состояли преимущественно из органического вещества, которое чаще всего быстро разрушалось после смерти моллюска. Однако иногда это вещество замещалось различными минералами (апатитом или пиритом), а иногда сохранялся довольно стойкий в ископаемом состоянии меланин. Интересно, что, несмотря на находки раковин аммонитов с прикрепительными площадками, они до самых недавних пор не привлекали внимания палеонтологов, а большинство художников-палеоиллюстраторов рисовали аммонитов без учета их связи с предпоследним оборотом раковины. Только недавно стали появляться реконструкции, на которых аммониты изображены правильно, то есть охватывающими покрытый темным морщинистым слоем участок предпоследнего оборота раковины.

Фото © Владимир Жулебов.

Александр Мироненко

30 июль 2019 /
  • Не нравится
  • 0
  • Нравится

Похожие новости

Гигантские наутилоидеи эндоцериды были мирными фильтраторами?

Эндоцериды — вымершие головоногие моллюски, обитавшие в морях ордовикского периода. Их раковины достигали нескольких метров в длину и, по всей видимости, они были крупнейшими обитателями морей того

Факты о туалетной бумаге

Что такое туалетная бумага? Туалетная бумага сегодня – это бизнес с оборотом в 2,4 млрд. долларов в год. Первая туалетная бумага была произведена из шелка в Китае во 2 веке нашей эры. В России

Как появляется жемчуг?

Самая распространенная версия о том, что жемчужина образуется в раковине вследствие попадания туда песчинки, на самом деле – неправда. Эту версию выдумали продавцы для того, чтобы создать вокруг

Почему глаза животных светятся в темноте, а глаза человека выглядят красными на фото

Когда мы замечаем на фотографиях или в фильмах о природе глаза животных в свете фар, мы видим, что глаза эти ярко сверкают, отражая свет.

Почему глаза животных светятся в темноте

Когда мы замечаем на фотографиях или в фильмах о природе глаза животных в свете фар, мы видим, что глаза эти ярко сверкают, отражая свет. А человеческие глаза на фотографиях, бывает, отблёскивают

WD-40

WD-40: 15 советов по использованию
Комментарии

НАПИСАТЬ КОММЕНТАРИЙ

Ваше Имя:
Ваш E-Mail:
Код:
Кликните на изображение чтобы обновить код, если он неразборчив
Введите код:
Популярные новости
Шугаринг: плюсы и минусыПреимущества матрасов MatroluxeОсобенности продвижения сайтаПульмонология, лечение в АвстрииКак рождаются самые мощные магниты во ВселеннойУпавший в Коста-Рике метеорит пахнет брюссельской капустойКак заменить реальный срок на ИТРРедчайший метеор: дневные Секстантиды