» » Сегменты у насекомых развиваются по часам

Сегменты у насекомых развиваются по часам


Сегменты у насекомых развиваются по часам

Сегменты у насекомых развиваются по часам

Рис. 1. Закладка сомитов у позвоночных. Слева — четырехнедельный человеческий эмбрион с сомитами (somites), последовательно формирующимися в задней части тела из пресомитной мезодермы (PSM). Вид со спинной стороны. Справа — схема работы «часов сегментации»: ритмические колебания экспрессии гена hairy1 в ходе формирования сомитов. Оттенками синего показан уровень экспрессии hairy1 в пресомитной мезодерме. Изображения из статьи Dequeant, Pourquie, 2008. Segmental patterning of the vertebrate embryonic axis (PDF, 724 Кб)


В формировании эмбриональных сегментов (сомитов) у позвоночных ключевую роль играют «часы сегментации» — периодические колебания активности регуляторных генов в задней части эмбриона. При этом закладке каждого сегмента соответствует одна волна активности генов-регуляторов. Новые методы работы с эмбрионами мучного жука позволили греческим ученым подтвердить гипотезу о том, что у членистоногих формирование сегментов исходно было основано на таком же принципе. Отсутствие часов сегментации у дрозофилы, вероятно, является результатом относительно поздних эволюционных изменений, произошедших у предков мух. Сходство механизма формирования сегментов у столь далеких групп, как насекомые и позвоночные, указывает на то, что последний общий предок всех высших животных (билатерий), возможно, был сегментированным.

Метамерия — расчленение тела на повторяющиеся части — характерна для многих двусторонне-симметричных животных (билатерий). Некоторые из них остаются сегментированными всю жизнь, как членистоногие или кольчатые черви. У позвоночных метамерия во взрослом состоянии сохраняется лишь в строении отдельных частей или тканей (например, позвоночника, мускулатуры у рыб). Однако у зародышей позвоночных обязательно формируются эмбриональные сегменты — сомиты, которые и внешне, и по способу своей закладки (последовательное формирование новых сегментов в «зоне роста» на заднем конце тела) похожи на сегменты других животных. Не означает ли это, что последний общий предок членистоногих, кольчатых червей и хордовых (а значит, и всех билатерий в целом) был сегментированным животным (см. Конечности у членистоногих и кольчатых червей растут из общего корня, «Элементы», 20.11.2008)? Эта гипотеза косвенно подтверждается тем, что наборы генов, руководящих закладкой сегментов у позвоночных и насекомых, отчасти сходны (см.: Palmeirim et al., 1997. Avian hairy Gene Expression Identifies a Molecular Clock Linked to Vertebrate Segmentation and Somitogenesis), хотя различий тоже хватает. Впрочем, в молекулярных механизмах сегментации еще много неясного.

В 1976 году была предложена гипотеза (тогда еще чисто умозрительная), что сегментация может формироваться в ходе эмбрионального развития благодаря работе некого молекулярного осциллятора (колебательного устройства). При этом колебания концентрации каких-то молекул, возникающие вследствие циклической активности генов, преобразуются в повторяющиеся морфологические структуры метамеров благодаря волне клеточной дифференциации, движущейся спереди назад вдоль тела (Cooke, Zeeman, 1976. A clock and wavefront model for control of the number of repeated structures during animal morphogenesis).

Гипотеза «часов и волны» блестяще подтвердилась для позвоночных. Показано, что сомиты формируются под управлением так называемых «часов сегментации» (segmentation clock) — циклических изменений активности нескольких генов в задней части зародыша, где пары сомитов ритмически, одна за другой, отпочковываются от массы недифференцированных клеток — пресомитной мезодермы (рис. 1).

Что касается членистоногих, то наличие у них часов сегментации до сих пор оставалось под сомнением. Дело в том, что развитие членистоногих традиционно изучалось на мушке-дрозофиле, а этот объект, при всех его достоинствах, не самый подходящий для изучения исходных, примитивных особенностей онтогенеза. В развитии дрозофилы слишком много вторичных, эволюционно продвинутых черт. В частности, у дрозофилы все сегменты закладываются одновременно, а не отпочковываются последовательно от зоны роста на заднем конце эмбриона, как у большинства других сегментированных животных. Неудивительно, что у дрозофилы никаких часов сегментации не нашли: они ей просто не нужны.

Однако в последние годы эмбриологи получили довольно весомые аргументы в пользу того, что у других членистоногих (многоножек, пауков и некоторых насекомых с более примитивным, чем у мух, онтогенезом), как и у позвоночных, в зоне роста наблюдаются циклические колебания активности генов, управляющих закладкой сегментов. Но причины для сомнений все-таки оставались. Во-первых, выводы о наличии часов сегментации у членистоногих делались на основе измерения экспрессии генов у зафиксированных, то есть мертвых, эмбрионов на разных стадиях развития. Но у эмбрионов есть индивидуальная изменчивость по скорости развития, а сегменты закладываются так быстро, что эти случайные индивидуальные различия трудно отделить от закономерных, связанных с прохождением последовательных стадий. Для полной уверенности нужно измерить экспрессию генов у одного и того же эмбриона в разные моменты его жизни, а это технически крайне трудная задача. Второй повод для сомнений связан с тем, что колебания количества тех или иных матричных РНК в какой-то части зародыша могут быть обусловлены не только колебаниями активности генов внутри клеток, но и клеточными миграциями. В таком случае это будут уже не «часы сегментации» — или, по крайней мере, не такие часы, как у позвоночных, для которых было показано, что работу молекулярного осциллятора невозможно объяснить перемещением клеток.

Обе проблемы удалось решить биологам из Института молекулярной биологии и биотехнологии в Ираклионе (Греция). В недавнем выпуске журнала Science они опубликовали результаты изучения онтогенеза жука Tribolium castaneum (малого булавоусого хрущака; рис. 2). В отличие от дрозофилы, сегменты у жука закладываются не одновременно, а последовательно, отпочковываясь от зоны роста в задней части зародыша.


Сегменты у насекомых развиваются по часам

Рис. 2. Малый булавоусый хрущак Tribolium castaneum — вредитель продовольственных складов и популярный объект генетических исследований. Изображение с сайта en.wikipedia.org


Авторы проследили за экспрессией гена Tc-odd, который соответствует дрозофилиному гену odd-skipped («нечетные пропущены») и относится к группе «генов парного правила» (pair-rule genes). Так называют гены, которые у эмбриона дрозофилы работают либо только в четных, либо в нечетных сегментах. Ген odd-skipped, как видно из названия, экспрессируется в четных сегментах. Именно с активации генов парного правила начинается расчленение мушиного эмбриона на сегменты. У дрозофилы работа генов парного правила контролируется gap-генами, которые, в свою очередь, находятся под управлением белковых продуктов «генов с материнским эффектом» (таких как bicoid). Последние попадают в яйцо из клеток материнского организма и отвечают за «первичную разметку» яйца. Но это — у мухи, не имеющей часов сегментации. Как же обстоит дело у жука?

Для начала авторы измерили уровень экспрессии Tc-odd у эмбрионов жука на разных стадиях развития. Выяснилось, что полосы клеток с повышенной активностью Tc-odd, соответствующие будущим четным сегментам личинки, последовательно отпочковываются от зоны роста. При этом в самой зоне роста наблюдаются циклические колебания активности гена, очень похожие на работу «часов сегментации» (рис. 3).


Tribolium')">
Сегменты у насекомых развиваются по часам
Tribolium" border=0 width="600">
Сегменты у насекомых развиваются по часам

Рис. 3. Экспрессия гена Tc‑odd в ходе закладки сегментов у эмбриона жука Tribolium. Вид с брюшной стороны, голова вверху. P1, P2, P3, P4 — первичные полосы экспрессии Tc‑odd, соответствующие четным сегментам; S1, S2, S3, S4 — вторичные полосы экспрессии в нечетных сегментах; gz — зона роста. Графики показывают изменения уровня активности гена вдоль продольной оси эмбриона. Видно, что появлению каждой новой первичной полосы предшествует усиленная экспрессия в задней части зародыша (зоне роста). Затем активность гена в зоне роста снижается, новая полоса отделяется от нее, после чего следует новая вспышка экспрессии в зоне роста. Изображение из обсуждаемой статьи в Science


Впрочем, как говорилось выше, выявленные таким способом (на мертвых, зафиксированных и окрашенных эмбрионах) различия уровня экспрессии Tc-odd в зоне роста в принципе могут отражать не последовательные стадии развития, а индивидуальную изменчивость эмбрионов. Чтобы строго доказать существование часов сегментации, нужно проследить за экспрессией гена у одного и того же эмбриона в разные моменты его жизни. Но как это сделать, если для того, чтобы окрасить считанные с гена матричные РНК, эмбрион нужно убить?

Авторы нашли неординарное решение этой проблемы. Они научились аккуратно вырезать эмбрион из яйца (основной объем которого занимает желток) и выращивать его на искусственной среде. Оказалось, что если такой эмбрион, лежащий брюшком кверху на питательной среде, разрезать вдоль на две половинки (рис. 4), то каждая из них продолжает нормально развиваться в течение нескольких часов. Это и позволило измерить экспрессию Tc-odd у одного и того же эмбриона на разных стадиях: например, одну половинку можно зафиксировать и окрасить сейчас, а другую — через полчаса.

Эксперименты с разрезанными эмбрионами подтвердили, что циклические колебания активности Tc-odd в зоне роста — не артефакт, а реальность. Формированию каждой новой полоски, соответствующей четному сегменту, предшествует вспышка экспрессии в зоне роста. Затем активность гена затухает во всей зоне роста, кроме ее передней части, которая и становится новой полоской. Полный цикл, завершающийся формированием очередной полоски, занимает около 95 минут. Для сравнения, у рыбки данио-рерио один цикл работы часов сегментации, приводящий к закладке пары сомитов, занимает 30 минут, у курицы — 90 минут, у мыши — 2 часа, у человека — 4–5 часов.


Сегменты у насекомых развиваются по часам

Сегменты у насекомых развиваются по часам

Рис. 4. Хирургические операции, позволившие авторам доказать наличие часов сегментации у жука Tribolium. А, А’ — вырезание эмбриона из яйца; B, B’ — рассечение помещенного на питательную среду эмбриона на две половинки, которые продолжают нормально развиваться в течение нескольких часов. Изображение из обсуждаемой статьи в Science


Чтобы проверить, не являются ли причиной наблюдаемых колебаний клеточные миграции, авторы воспользовались генно-модифицированными эмбрионами, у которых в ядрах клеток накапливается флюоресцирующий белок. Это позволило следить за перемещениями клеток у живых эмбрионов, помещенных под покровное стеклышко. Выяснилось, что работа часов сегментации не связана с миграциями клеток: когда в какой-то части зародыша экспрессия гена растет, это происходит не потому, что туда приползло много клеток с повышенной экспрессией этого гена, а потому, что местные клетки стали активнее его экспрессировать.

Таким образом, можно считать доказанным, что у жука Tribolium, как и у позвоночных животных, в формировании сегментов участвует молекулярный осциллятор — часы сегментации. В свете новых данных по жуку становится очевидным, что и у других членистоногих, включая многоножек и пауков, данные по которым сами по себе менее доказательны, часы сегментации тоже есть.

По-видимому, регуляция генов парного правила часами сегментации — это исходное (анцестральное) состояние для членистоногих. У некоторых особо продвинутых насекомых, таких как мухи, древняя система управления генами парного правила при помощи осциллятора заменилась другими способами регуляции — например, при помощи gap-генов.

Сходство механизмов формирования сегментов у столь далеких групп, как позвоночные и членистоногие, указывает на то, что сегментация, скорее всего, не приобретена ими независимо, а унаследована от общего предка. Впрочем, для того, чтобы окончательно отбросить гипотезу независимого приобретения метамерии, необходимо получше разобраться в молекулярно-генетических основах формирования сегментов у разных животных. В частности, нужно расшифровать молекулярные основы часов сегментации у членистоногих (ведь мы пока не знаем, что заставляет их тикать и как задается их ритм), чтобы понять, насколько их устройство сходно с таковым у позвоночных.

Источник: Andres F. Sarrazin, Andrew D. Peel, Michalis Averof. A Segmentation Clock with Two-Segment Periodicity in Insects // Science. 2012. V. 336. P. 338–341.

См. также:
1) caenogenesis.livejournal.com — блог, посвященный эволюционной биологии развития вообще и генетическим основам развития сегментации у дрозофилы — в частности.
2) Конечности у членистоногих и кольчатых червей растут из общего корня, «Элементы», 20.11.2008.
3) Созданы бактерии с полосатыми колониями, «Элементы», 20.10.2011.

Александр Марков


08 декабрь 2019 /
  • Не нравится
  • 0
  • Нравится

Похожие новости

Трохофора

Одна из самых больших эволюционных ветвей животных называется спиральнодробящимися (Spiralia)...

Обнаружен белок, отвечающий за слияние мышечных клеток в мышечные волокна

При формировании мышц во время эмбрионального развития одним из ключевых событий является слияние мышечных клеток в единое многоядерное мышечное волокно. Однако механизм, координирующий это слияние,

У губок обнаружена генная сеть, которая могла бы управлять развитием глаз

Губки — самые примитивные многоклеточные животные. Тем не менее у них найдено два гена, которые участвуют у большинства других животных в развитии глаз. И хотя функции этих генов другие (они,

Выявлен белок, отвечающий за своевременное включение генов у эмбрионов

Ранние этапы эмбрионального развития животных идут под контролем материнских генов, а гены самого эмбриона остаются выключенными. Переломным моментом является «переход от материнского типа экспрессии
Комментарии

НАПИСАТЬ КОММЕНТАРИЙ

Ваше Имя:
Ваш E-Mail:
Код:
Кликните на изображение чтобы обновить код, если он неразборчив
Введите код:
Популярные новости
Существует 50% вероятность того, что мы живем в симуляцииВремя эластично: почему на вершине горы время идет быстрее, чем на пляже?На МКС найдено место утечки воздуха. Что дальше?Почему птицы летают клиномКрупнейшая озоновая дыра зафиксирована над Антарктидой11 живописных мест на планете, раскрашенных самой осеньюКаким будет мир с населением 10 миллиардов человек?Самые красивые города на воде