Трохофора

Одна из самых больших эволюционных ветвей животных называется спиральнодробящимися (Spiralia). В нее входят кольчатые и плоские черви, моллюски и еще несколько групп морских и пресноводных животных — как широко распространенных, так и довольно экзотичных (см. Платизои ставят под сомнение происхождение двусторонне-симметричных животных от целомического предка, «Элементы», 23.06.2014). Название «спиральнодробящиеся» связано с особым типом раннего развития — спиральным дроблением: в этом случае клетки зародыша совершают повороты, образуя в некоторый момент спиральную фигуру. Самое типичное спиральное дробление можно наблюдать у кольчатых червей и моллюсков.

На картинке слева — зародыш кольчатого червя на стадии четырех клеток, в котором уже видна легкая спиральность. Личинкой животных с таким дроблением обычно бывает трохофора, состоящая из двух полушарий — эписферы и гипосферы — и плавающая с помощью активно бьющихся ресничек. Клетки, несущие эти реснички, сгруппированы в пояса (прототрох, метатрох, гастротрох, телотрох). На картинке в центре — трохофора кольчатого червя. Из прочих органов в ней показаны органы выделения (протонефридии) и апикальный, то есть верхушечный, пучок ресничек, связанный с зачатком мозга. В отличие от взрослого кольчатого червя, трохофора не имеет никакой сегментации. Сегменты (часто очень многочисленные) образуются на более поздних стадиях из расположенной близ заднего конца тела зоны роста. На картинке справа — план строения взрослого кольчатого червя. Показано соответствие частей его тела как отделам трохофоры (разграничивающие линии), так и четырем клеткам раннего зародыша (цвета). Интересно, что в трохофоре вклад этих четырех клеток сравним, а вот тело взрослого червя образовано в основном потомками клетки D.

Рисунки принадлежат датскому зоологу Клаусу Нильсену (Claus Nielsen), который много лет занимался ресничными личинками и развитием спиральнодробящихся животных. Из статьи C. Nielsen, 2004. Trochophora larvae: Cell-lineages, ciliary bands, and body regions. 1. Annelida and Mollusca.

Сергей Ястребов