» » Цихлиды — живая модель независимой параллельной эволюции

Цихлиды — живая модель независимой параллельной эволюции


Цихлиды — живая модель независимой параллельной эволюции

Самые наглядные примеры параллельной эволюции можно увидеть среди пресноводных цихлид. Один из них — независимое появление губастых представителей  — всесторонное изучен командой специалистов из Швейцарии. Слева — один из объектов исследования, Lobochilotes labiatus; справа — продукт независимой конвергенции (а точнее — работа художника-модельера, который мог бы быть агентом параллельной эволюции). Фото настоящей рыбки с сайта www.cichlidenareal.ru


Современные эволюционисты придают огромное значение выяснению механизмов конвергенций — сходных признаков, сформировавшихся независимым образом. Параллелизмы проясняют генетическую основу внешних проявлений признаков, помогают составить четкое представление о соотношении адаптаций и филогенезов. Наиболее яркие примеры таких параллелизмов дают пресноводные рыбы цихлиды. Они представлены целыми букетами видов в разных водоемах Африки, Центральной и Южной Америки. У многих из этих видов сформировались независимо конвергентные признаки. Их генетическому анализу посвящена недавняя работа группы специалистов из Швейцарии.

«Элементы» вновь возвращают читателя к теме видообразования у африканских рыб цихлид (см. также: Эволюция цветного зрения у африканских цихлид шла двумя путями, «Элементы», 29.12.2009; Обнаружен ген, ответственный за разнообразие лиц, «Элементы», 01.11.2005; Для видообразования не нужны барьеры, «Элементы», 13.02.2006). На примере цихлид оказалось исключительно удобно изучать механизмы эволюции: во-первых, это пресноводная группа, а значит, они развиваются в относительно замкнутых (по сравнению с океаном, конечно) системах; во-вторых, они эволюционируют в озерах с известной геологической историей, а это хорошая подсказка для определения стартовой точки эволюции; в-третьих, цихлиды неплохо выживают в лабораторных условиях и поэтому с ними возможны всякие эксперименты. Помимо этого, в каждом из великих африканских озер — Малави, Танганьика и Виктория — сосредоточены сотни эндемиков, для которых уверенно реконструирована независимая генеалогия. Эндемичные виды цихлид образовались и в других озерах поменьше, и они также оказываются в фокусе научного интереса.

Поэтому цихлиды стали излюбленным объектом изучения адаптивной радиации — эволюционного приспособления к различным экологическим нишам. «Великий эволюционный эксперимент Природы» — так именуют исследователи африканских цихлид (см.: Barlow, 2000. The Cichlid Fishes: Nature's Grand Experiment In Evolution). Эмилия Сантуш и Уолтер Зальцбургер (Emilia Santos and Walter Salzburger) из Зоологического института при Базельском университете на страницах журнала Science подводят некоторые важные итоги исследования этой живой модели эволюции и упоминают ряд значимых работ по этой теме.

Недавнее исследование большого массива данных по 46 африканским озерам позволило Кэтрин Вагнер с коллегами (см.: C. E. Wagner, 2012. Ecological opportunity and sexual selection together predict adaptive radiation) выявить факторы, значимые для эволюции цихлид. Эти исследователи проделали весьма кропотливую работу, сопоставив множество экологических, морфологических и поведенческих признаков с темпами эволюции цихлид в разных озерах. Темпы видообразования оценивались по числу эндемиков в каждом из озер. Авторы учли, что одна и та же филогенетическая клада в разных озерах порождала разное число эндемиков. Предположительно, эта разница определялась какой-то озерной спецификой. Но какой?


Цихлиды — живая модель независимой параллельной эволюции

Темпы видообразования цихлид в 46 африканских озерах: отмечено, сколько в каком озере образовалось эндемиков (ноль, не менее двух, не менее пяти). Изображение из обсуждаемой статьи в Nature


Оказалось, что на темпы видообразования влияют, во-первых, возраст озера (чем старше, тем вероятнее появление эндемиков), во-вторых, глубина озера (чем глубже, тем больше вероятность дивергенции), в-третьих, различия в окраске у самок и самцов (если самцы и самки одинаково окрашены, то видообразование маловероятно). Что ж, эти выводы не должны удивить эволюциониста, так как они утверждают вполне тривиальные вещи — что для эволюции нужно время, что разнообразие экологических обстановок способствует видообразованию и что половой отбор является мощным фактором видообразования. Такой превосходный объект, как цихлиды, позволяет увидеть много, много больше. Например, можно попытаться выяснить, как генотип связан с фенотипом или как происходит параллельная эволюция в разных линиях.

Первая из этих задач «архиважная» для понимания механизмов эволюции, но пока прочитано не так уж много геномов цихлид. Однако главное, что обнаруживается при анализе геномов рыб в одном озере, — это высокое сходство ДНК у этих внешне различных видов рыб. В своей эволюционной истории они разошлись так недавно, что видовые различия в геноме не успели накопиться и стабилизироваться. Наибольшие различия в геноме относятся к регуляторным последовательностям, таким как микроРНК, а не к смысловым, кодирующим белки. Это означает, что быстрая адаптация шла за счет тонкой настройки регуляции морфогенеза.

Вторая тема — генетические механизмы параллельной эволюции. Она недавно превосходно проиллюстрирована на примере появления одного из фенотипов цихлид — рыб с толстыми губами. Этот пример разобрали также Марко Коломбо и его коллеги из Базельского университета и Национального музея естественных наук в Мадриде. Выбранный признак — толстые губы — встречается не только у африканских цихлид (в данном случае из озера Танганьика), но и у центральноамериканских (из озера Манагуа в Никарагуа). Африка с Америкой потеряли связь около 100 млн лет назад, поэтому можно исключить и параллельное наследование признака от единого предка, и случайное расселение носителей признака, а вместо этого сосредоточиться на собственно конвергентной эволюции.


Цихлиды — живая модель независимой параллельной эволюции

Схожие по экстерьеру тонкогубые (вверху) и толстогубые (внизу) цихлиды в озере Манагуа (Центральная Америка) и в озере Танганьика (Восточная Африка). Изображение из обсуждаемой статьи в Science


Как выяснилось, толстые мясистые губы у цихлид вместе с некоторыми другими экстерьерными признаками возникали в ответ на переход на специфическую диету — беспозвоночных с твердыми панцирями. Какие гены изменились, чтобы сформировать мясистые губы? В качестве стартового массива данных зоологи выявили все РНК в тканях рыбьих губ у толстогубых и тонкогубых цихлид и в результате насчитали около 140 генов, по которым тонкогубые отличаются от толстогубых. Затем из этого широкого набора кандидатов были придирчиво выбраны 6 генов. Нужно было, чтобы гены были связаны функционально с морфогенезом тканей губ и чтобы количество РНК у тонкогубых и толстогубых особей различалось посильнее и почетче. Да еще учли разницу в уровнях экспрессии генов в губах рыб. И всю процедуру сравнения тонкогубых и толстогубых фенотипов проделали и для Танганьики, и для Манагуа. Три гена из шести были и в том и в другом наборах и удовлетворяли выбранным параметрам. Это гены, которые отвечают за образование рыхлой соединительной и жировой ткани. А раз нашлись сходные генетические различия, то авторы закономерно заключили, что конвергентное появление полезного признака произошло из-за изменения сходных генов.


Цихлиды — живая модель независимой параллельной эволюции

Цихлиды — живая модель независимой параллельной эволюции

Уровни экспрессии генов, для которых выявлены четкие различия в РНК для тонкогубых и толстогубых фенотипов. Astatotilapia burtoni (AB, тонкогубый фенотип); Lobochilotes labiatus (LL, толстогубый) из Танганьики; Amphilophus citrinellus (AC, тонкогубый); Amphilophus labiatus (AL, толстогубый) — из Манагуа; экспрессия генов получена при помощи количественной ПЦР в реальном времени (*P < 0.05; ***P < 0.01). По этим результатам выбраны три гена с повышенной экспрессией у толстогубых особей: Actb, Cldn7, Copb. Изображение из обсуждаемой статьи в Molecular Ecology


По-видимому, для цихлид существует не так уж много способов сформировать конкретный признак, поэтому если возникает в нём необходимость, то в оборот берутся одни и те же гены. В целом, сейчас известно больше примеров, иллюстрирующих принцип «сходный признак — сходные гены», чем «сходный признак — разные гены». Примеры первого принципа можно найти в заметках Найден ген, отвечающий за эволюцию окраски у бабочек» («Элементы», 31.08.2011) или Параллелизмы — результат быстрой эволюции сенсорных рецепторов («Элементы», 20.09.2011). Примеры второго, когда один и тот же морфологический признак формируется на разной генетической базе, также имеются на «Элементах» (Параллельная эволюция изучена в эксперименте на бактериях, 01.02.2012; Прочтен геном селагинеллы — представителя плаунов, 13.05.2011). Складывается впечатление, что первый из принципов реализуется чаще в небольших компактных таксономических группах, второй — у организмов, далеко разошедшихся на эволюционном древе, а также у бактерий.

Источники:
1) M. Emilia Santos and Walter Salzburger. How Cichlids Diversify // Science. V. 338. P. 619–621.
2) Marco Colombo, Eveline T. Diepeveen, Moritz Muschick, M. Santos, Adrian Indermaur, Nicolas Boileau, Marta Barluenga, Walter Salzburger. The ecological and genetic basis of convergent thick-lipped phenotypes in cichlid fishes // Molecular Ecology. Article first published online 11 October 2012.
3) C. E. Wagner, L. J. Harmon, O. Seehausen. Ecological opportunity and sexual selection together predict adaptive radiation // Nature. V. 487. P. 366.

Елена Наймарк


05 октябрь 2019 /
  • Не нравится
  • 0
  • Нравится

Похожие новости

Пресноводные рыбы эволюционируют быстрее, чем морские

На основании молекулярного анализа канадские биологи реконструировали историю видового разнообразия пресноводных и морских видов в одной из эволюционных ветвей атеринообразных рыб. Оказалось, что не

Конвергентная морфология как следствие конвергенции генов

Конвергенция, то есть возникновение сходных признаков у неродственных организмов, считалась результатом эволюции разных наборов генов. Но, как выяснилось, эхолокация — сложный приспособительный

Найден «волшебный признак», способствующий видообразованию у дрозофил

Два родственных вида дрозофил — Drosophila serrata и D. birchii — не скрещиваются друг с другом, хотя и проживают на одной территории в восточной Австралии. Американские биологи обнаружили у этих мух

Эволюция полового размножения у дрожжей: надстройка меняется, базис остается

Американские биологи обнаружили, что генные сети, регулирующие половое размножение, по-разному устроены у разных видов дрожжей. У обычных пекарских дрожжей и ряда других видов спаривание (слияние
Комментарии

НАПИСАТЬ КОММЕНТАРИЙ

Ваше Имя:
Ваш E-Mail:
Код:
Кликните на изображение чтобы обновить код, если он неразборчив
Введите код:
Популярные новости
«Заливы Каролины»Почему одни нации богатые, а другие — бедные?Люди могут отращивать хрящи, как саламандрыПочему мы стареем? Новая теория ученыхРоссийский аппарат к Луне стартует не раньше 2026 годаОхотник за сокровищами нашел редчайший доисторический кладЧто происходит с океанами Земли?NASA получило новые снимки Большого красного пятна Юпитера