» » Соотношение процессов, ведущих к потере азота океаном, предсказуемо

Соотношение процессов, ведущих к потере азота океаном, предсказуемо


Соотношение процессов, ведущих к потере азота океаном, предсказуемо

Схема соотношения нитрификации (которая проходит в богатой кислородом среде, Oxic), денитрификации и реакции anammox (в бескислородной среде, Anoxic). Аммоний поступает в результате процесса аммонификации уже на грани двух сред. Необходимый для реакции нитрит (NO2–) образуется в процессе денитрификации. Схема соответствует ситуации в Черном море. Из работы Kuypers et al., 2003


Океан теряет дефицитный азот, который из нитритов и нитратов превращается в молекулярную форму N2 и уходит в атмосферу. Происходит это за счет двух процессов. Один из них давно известен — это денитрификация, а другой, открытый совсем недавно, — анаэробное окисление аммония. О том, какова относительная роль этих процессов в глобальном масштабе, высказывались самые разные мнения, но более внимательный анализ взаимосвязи этих реакций показал, что в масштабе всего океана соотношение денитрификации и анаэробного окисления аммония равно примерно 70:30.

Хотя молекулярный азот (N2) — самый распространенный газ в атмосфере, нехватка его в верхних слоях океана нередко ограничивает первичную продукцию на огромных акваториях. Дело в том, что фитопланктону, с которого и начинаются все пищевые цепи в океане, азот нужен не в молекулярной форме, а в виде нитратов (или, по крайней мере, нитритов или аммония). Иными словами, атмосферный азот нужно сначала связать, а потом через ряд промежуточных реакций довести его до формы, пригодной для использования организмами фитопланктона. Все эти реакции в море выполняют разные группы бактерий. Азотфиксирующие бактерии (в океане это почти исключительно цианобактерии) связывают атмосферный азот и превращают его в аммонийную форму. А затем уже другие бактерии, нитрифицирующие, окисляют аммоний до нитритов, а потом и до нитратов.

Но существуют в океане и обратные процессы — превращение нитратов в молекулярный азот, N2, который выходит в атмосферу и таким образом теряется для экосистемы. До недавнего времени считалось, что это только один процесс, называемый денитрификацией. По сути, денитрификация — это постепенное, осуществляемое через ряд промежуточных стадий, окисление органических веществ в анаэробных условиях. Если кислорода, самого эффективного окислителя, в окружающей среде нет, то в качестве окислителя (акцептора электронов) подойдет и азот нитратов. Бактерии-денитрификаторы в анаэробных условиях восстанавливают азот нитратов до молекулярного азота, который теряется для экосистемы. Денитрификация — процесс, независимо возникавший неоднократно в разных группах бактерий, причем происходило это в ходе эволюции довольно поздно — ведь сначала в окружающей среде должен был в достаточных количествах появиться кислород — без этого нитраты бы не образовались.

Помимо денитрификации существует еще один процесс превращения нитратов в молекулярный азот. Это очень простая реакция окисления аммония в анаэробных условиях, когда окислителем выступает не кислород, а азот нитрита: NH4 + NO2 -> N2 + 2H2O. Сокращенно эту реакцию называют «anammox» (anaerobic ammonium oxidation). В лаборатории она была открыта уже давно, но о том, что она работает в природе, причем в значительных масштабах, не подозревали. И вот только в 2003 году в журнале Nature появилась статья (см.: Kuypers et al., 2003. Anaerobic ammonium oxidation by anammox bacteria in the Black Sea), авторы которой обнаружили, что данная реакция протекает в Черном море в тех слоях водной толщи, где есть аммоний и нитрит, но где уже нет кислорода.

Вскоре после открытия реакции anammox некоторые исследователи предположили, что скорее всего более половины N2, образующегося в океане, есть результат деятельности именно этих бактерий, а не давно известных денитрификаторов. Однако Бесс Уорд (Bess Ward) из Отдела наук о Земле Принстонского университета (Princeton, NJ, США) недавно подвергла это утверждение сомнению. В частности, она обратила внимание на то, что большинство бактерий-денитрификаторов получают необходимый для них углерод из окисляемого органического вещества, тогда как «anammox-бактерии» берут углерод из СО2, который всегда есть в окружающей среде.


Соотношение процессов, ведущих к потере азота океаном, предсказуемо

Соотношение процессов, ведущих к потере азота океаном, предсказуемо

Разложение органического вещества в океане, заканчивающееся образованием свободного азота N2. В самых верхних слоях показан фитопланктон. Синтезированное им взвешенное органическое вещество (Particulate organic matter) находится ниже. Отношение углерода к азоту в нем 7,5. Ниже показаны два пути образования N2. Левая ветвь — классическая денитрификация; по ходу ее образуется нитрит NO2, который далее используется бактериями anammox. Справа показана ветвь анаэробного окисления аммония. Сам аммоний в местах, где есть остатки органики, но где нет (или почти нет) кислорода, обычно не бывает в дефиците. Итоговое соотношение денитрификации и анаэробного окисления аммония (71% и 29%) предсказуемо на основе состава исходного органического вещества. Из обсуждаемой статьи в Science


Большинство денитрифицирующих бактерий в процессе потребления и разложения органического вещества выделяют в окружающую среду растворимые неорганические формы азота, в частности NH4 и NO2, которые могут использовать «anammox-бактерии». Реакция анаэробного окисления аммония — это очень медленный процесс. Время генерации (продолжительности поколения) проводящих эту реакцию бактерий — почти две недели.

По мнению Бесс Уорд, загадкой является то, что же служит источником NH4 и NO2 в отсутствие процесса денитрификации. Органическое вещество в океане образуется из того, что синтезирует фитопланктон, и имеет установившийся химический состав. Полное его разложение и минерализация этого вещества, вплоть до образования СО2 и N2, происходят, если процессы денитрификации и реакции anammox (анаэробного окисления аммония) находятся в соотношении 71:29. Всякое другое соотношение требует дополнительного источника азота или углерода.

Некоторые исследователи указывают, что в зонах минимального содержания кислорода, то есть там, где только и может происходить денитрификация или анаэробное окисление аммония, эти процессы не встречаются вместе, а только или денитрификация, или реакция anammox. Этому было предложено несколько объяснений, но автор обсуждаемой работы склоняется к тому, что анаэробное окисление аммония происходит почти повсюду, где есть для этого условия, но с очень низкой скоростью, а денитрификация протекает быстро (и легко выявляется), но только в некоторых местах. При усреднении данных по многим станциям получается, что потери N2 в результате денитрификации и реакции anammox соотносятся как 72:28, что очень близко к теоретически ожидаемому.

Источник: Bess B. Ward. How Nitrogen Is Lost // Science. 2013. V. 341. P. 352–353.

См. также:
Marcel M. M. Kuypers, A. Olav Sliekers, Gaute Lavik, et al. Anaerobic ammonium oxidation by anammox bacteria in the Black Sea // Nature. 2003. V. 422. P. 608–611.

Алексей Гиляров


05 октябрь 2019 /
  • Не нравится
  • 0
  • Нравится

Похожие новости

Фитопланктон цветет под арктической ледяной толщей

Исследования в Чукотском море дали неожиданные результаты: под полутораметровой толщей льда зарегистрирована вспышка роста фитопланктона. Более того, подо льдом фитопланктон чувствует себя гораздо

Самые многочисленные фотосинтезирующие организмы на планете постоянно выделяют органику, упакованную в мембранные пузырьки

Некоторые бактерии отпочковывают от своих клеток пузырьки диаметром 70–100 нанометров, окруженные липидной мембраной и содержащие разнообразные органические вещества. Американские биологи обнаружили,

«Великое кислородное событие» на рубеже архея и протерозоя не было ни великим, ни событием

До недавнего времени считалось, что на рубеже архея и протерозоя произошло «Великое кислородное событие». Имеющиеся данные позволяли представить этот рубеж таким образом: начало деятельности
Комментарии

НАПИСАТЬ КОММЕНТАРИЙ

Ваше Имя:
Ваш E-Mail:
Код:
Кликните на изображение чтобы обновить код, если он неразборчив
Введите код:
Популярные новости
Как выглядит заброшенный город будущегоКак алкоголь вредит печени?Достоинства ИБП марки Apc5 крупных палеонтологических открытий 2019 годаНайден способ восстановить зубную эмальВ Швейцарии изобрели похожего на насекомое роботаПредсказания Ванги на 2020 годКраски древнего мира: лазурит