» » Цикатрикс наутилоидей

Цикатрикс наутилоидей


Цикатрикс наутилоидей

На снимке, сделанном с помощью сканирующего электронного микроскопа, показана эмбриональная раковина наутилоидеи Dolorthoceras stiliforme (отряд Pseudorthocerida) из нижнепермских отложений Южного Урала. В самом основании эмбриональной раковины расположена борозда, ограниченная с двух сторон пологими гребнями. Это цикатрикс (от латинского cicatrix — «шрам, рубец»), в старых публикациях его называют «рубчик». Среди современных головоногих моллюсков цикатрикс есть только у наутилусов, но в палеозое существовало множество различных наутилоидей, эмбриональная раковина которых была украшена цикатриксом.

Под эмбриональной раковиной палеонтологи и специалисты по головоногим моллюскам понимают ту часть раковины, которая сформировалась до выхода моллюска из яйца (у головоногих прямое развитие, без стадии личинки). У разных головоногих размеры эмбриональной раковины могут различаться на порядок: от 1 мм у мезозойских аммонитов до 5 см у ордовикских эндоцерид (Endocerida, см. Гигантские наутилоидеи эндоцериды были мирными фильтраторами?, «Элементы», 02.08.2018). У современных наутилусов, к примеру, эмбриональные раковины тоже довольно крупные — около 2 см в диаметре. Палеонтологам довольно редко попадаются раковины головоногих, погибших на эмбриональной или ранней постэмбриональной стадиях развития, и чаще всего для изучения эмбриональных раковин используются раковины взрослых моллюсков, у которых сохраняются их эмбриональные части: либо на заднем конце (в случае прямых раковин), либо в середине оборотов (в случае спирально-свернутых раковин). Именно изучение полностью сохранившихся раковин взрослых наутилоидей показало, что на их заднем (апикальном) конце, как правило, расположен цикатрикс.

Однако, несмотря на широкое распространение цикатрикса у наутилоидей, в некоторых их отрядах (Orthocerida, Bactritida) цикатрикса не было, как и у потомков этих отрядов — аммонитов и колеоидей. Их эмбриональная раковина начиналась с полусферической камеры с более или менее гладкими стенками (чаще всего ее называют протоконхом, а у аммонитов — аммонителлой).


Цикатрикс наутилоидей

Цикатрикс наутилоидей

Цикатрикс эмбриональных раковин юрских наутилусов Cenoceras. PC — граница цикатрикса. Слева — фото Александра Мироненко, справа — фото из статьи R. Chirat, S. Von Boletzky, 2003. Morphogenetic significance of the conchal furrow in nautiloids: evidence from early embryonic shell development of Jurassic Nautilida


Наличие протоконха у многих головоногих привело к тому, что исследователи в течение долгого времени считали цикатрикс шрамом, остающемся на месте отвалившегося по каким-то причинам протоконха. Этой точки зрения палеонтологи придерживались почти до середины ХХ века. Но постепенно стало ясно, что никаких признаков обламывания гипотетического протоконха в раковинах с цикатриксом нет и что во многих спирально-свернутых эмбриональных раковинах вообще нет места для какой-то дополнительной камеры над цикатриксом. После этого возникло новое предположение, что цикатрикс формируется в том месте, где изнутри к стенке раковины крепится основание сифона (специальной трубки, через которую моллюск может изменять соотношение газа и жидкости в камерах). Предполагалось, что прикрепление сифона к внутренней стенке формирующейся раковины вызывает характерную деформацию ее наружных слоев. И лишь в середине 80-х годов ХХ века, когда в лабораториях впервые смогли наблюдать развитие эмбрионов наутилусов, загадку цикатрикса удалось разгадать.

Оказалось, что цикатрикс — это самая первая, раньше всего сформированная часть раковины наутилоидеи. Раковина у моллюсков, и у головоногих в том числе, формируется краем мантии, но цикатрикс возникает иначе. Он формируется на поверхности небольшого участка мантии, который в некоторых источниках называют раковинной железой (shell gland) или раковинным полем (shell field). Однако эта железа — не отдельный орган, а часть мантии, и после формирования цикатрикса она расширяется, превращаясь в тот самый мантийный край, который затем и будет строить последующую часть раковины (хотя на стадии формирования цикатрикса мантия значительно шире «раковинной железы»). Форма цикатрикса отражает форму этого первоначального центрального участка мантии, способного к секреции раковины.


Цикатрикс наутилоидей

Формирующийся цикатрикс на эмбрионах современных наутилусов (вверху) и схема строения эмбриона с участком, на котором формируется цикатрикс (shell field, внизу). A — эмбрион Nautilus belauensis на ранней стадии органогенеза. сt — цикатрикс, p — периостракум (наружный слой раковины), gl — жабры, sh — кристаллы арагонита (минерала, из которого состоит раковина), fm — мускулатура воронки. Длина масштабного отрезка 100 мкм, фото из статьи J. M. Arnold et al., 2010. Development of the embryonic shell of Nautilus. B — эмбрион наутилуса (Nautilus pompilius) возрастом 102 дня. сt — цикатрикс, m/ct — граница мантии и цикатрикса. Фото из статьи K. Tanabe, K. Uchiyama, 1997. Development of the embryonic shell structure in Nautilus. Внизу — трехмесячный эмбрион наутилуса (Nautilus pompilius), длина масштабного отрезка 300 мкм. Mouth — рот, hood — капюшон, mantle — мантия, funnel — воронка, eye — глаз. Фото из статьи S. Shigeno et al., 2008. Evolution of the cephalopod head complex by assembly of multiple molluscan body parts: evidence from Nautilus embryonic development


Растет цикатрикс фактически «на макушке» формирующегося эмбриона. Почти плоская и не разделенная на отсеки-камеры раковина на стадии цикатрикса еще не может нормально функционировать, обеспечивая моллюску плавучесть и опору для мускулатуры. Прежде чем покинуть яйцо, моллюск должен достроить раковину (уже краем мантии), сформировав хотя бы пару заполненных газом камер для поддержания плавучести и стенки жилой камеры для размещения своего тела. Это, естественно, требует определенного времени.

А вот при наличии протоконха — полусферической начальной камеры — всё происходит несколько иначе. Протоконх ортоцерид и бактритид и аммонителла аммоноидей были фактическим аналогом цикатрикса: они тоже формировались не краем, а всей поверхностью эмбриональной мантии. Но этот участок мантии был существенно больше относительно размеров самого эмбриона и при этом он не был плоским. Фактически при протоконховом развитии на самом первом этапе роста уже формировалась функциональная миниатюрная раковина в форме более или менее выраженной полусферы: достаточно было добавить внутри нее одну перегородку и сифон — и можно было покидать яйцо и плыть по своим делам.


Цикатрикс наутилоидей

Предполагаемая схема эволюции наутилоидей с протокорнховым типом развития. Рисунок из статьи из B. Kroger, R. H. Mapes, 2007. On the origin of bactritoids (Cephalopoda)


Протоконховый тип эмбриональной раковины появился в отряде Orthocerida в раннем ордовике — спустя всего лишь 10 миллионов лет после возникновения первых головоногих. По эволюционным меркам это очень быстро, и только присутствие цикатрикса во всех наиболее древних и архаичных отрядах наутилоидей позволяет быть уверенными, что именно цикатриксовый тип развития был исходным для головоногих моллюсков. Высказывались даже предположения, не произошли ли головоногие с протоконхом и с цикатриксом от разных неголовоногих предков, но общность строения эмбрионов всех цефалопод и генетические данные это опровергают. Некоторые исследователи, правда, допускают, что протоконх мог возникать у ортоцерид и бактритид неоднократно, но это предположение пока не подтверждено достоверными находками.


Цикатрикс наутилоидей

Протоконх юрского белемнита. Фото © Александр Мироненко


Какие именно генетические перестройки лежали в основе перехода от цикатрикса к полусферическому протоконху, пока не известно. Решение этой задачи осложняется тем, что у всех доживших до наших дней головоногих моллюсков с протоконховым типом развития раковина стала внутренней (расположенной внутри тела), а эта перестройка привела к тому, что рост раковины теперь происходит несколько иначе, чем у наружнораковинных головоногих. Возможно, в будущем разобраться в механизме появления протоконха у головоногих поможет исследование протоконхов брюхоногих моллюсков, которые отличаются большим разнообразием эмбриональных раковин.


Цикатрикс наутилоидей

Цикатрикс наутилоидей

Эмбриональные раковины каменноугольных псевдортоцерид с цикатриксом. Фото из статьи B. Kroger, R. H. Mapes, 2004. Lower Carboniferous (Chesterian) embryonic orthoceratid nautiloids


Считается, что возникший у ортоцерид протоконх позволил им очень быстро освоить пелагиаль и, вероятно, полностью перенести размножение в толщу воды (первоначально головоногие откладывали яйца на дно, как это до сих пор делают наутилусы). Однако наутилоидеи с цикатриксом тоже старались не отставать, и представители отряда Pseudorthocerida (в который объединяют ортоцерид, сохранивших цикатрикс) во второй половине палеозоя тоже освоили толщу воды и ни по численности, ни по разнообразию не уступали ортоцеридам, имевшим протоконх. Интересно, что многие ортоцериды и псевдортоцериды имели раковины, настолько похожие друг на друга и по форме, и по внутреннему строению, что сейчас палеонтологи не всегда могут определить их даже с точностью до отряда, если не сохранилась эмбриональная часть с цикатриксом или с протоконхом.

Однако если от ортоцерид произошли многочисленные и разнообразные потомки (бактритиды, аммоноидеи и колеоидеи), то от обладателей цикатрикса в середине палеозоя произошли только наутилиды — в целом же группы с цикатриксом во второй половине палеозоя и в мезозое только вымирали. Причин для этого могло быть множество, и не факт, что форма эмбриональной раковины играла здесь первостепенное значение. Но замедленное (по сравнению с протоконховым типом) эмбриональное развитие и донный нерест (для которого моллюску необходимо найти подходящие мелководья, а яйцам — не быть съеденными хищниками) могли сыграть свою роль в вытеснении этих наутилоидей из всё более усложняющихся экосистем.

Фото © Александр Мироненко.

Александр Мироненко

20 июль 2019 /
  • Не нравится
  • 0
  • Нравится

Похожие новости

Маски наутилоидей

На иллюстрации — сценка из жизни наутилоидей силурийского периода: тарфицерида (Tarphycerida) проплывает мимо лежащей на дне раковины своей дальней родственницы октамереллы (...

Развитие эмбриона актинии

На этой микрофотографии — эмбрион актинии Nematostella vectensis, проходящий стадию гаструлы...

Ксеноморфные моллюски

На фото — ксеноморфная устрица на раковине нижнеюрского аммонита Arietites. Увидев это слово, многие читатели наверняка вспомнили кровожадных инопланетных монстров — ксеноморфов — из фильма «Чужой» и

Аммониты из Миэрина

На некоторых кадрах девятой серии шестого сезона «Игры престолов» внимательный зритель может заметить несколько окаменелых раковин вымерших головоногих моллюсков аммонитов, которые украшали зал
Комментарии

НАПИСАТЬ КОММЕНТАРИЙ

Ваше Имя:
Ваш E-Mail:
Код:
Кликните на изображение чтобы обновить код, если он неразборчив
Введите код:
Популярные новости
«Заливы Каролины»Почему одни нации богатые, а другие — бедные?Люди могут отращивать хрящи, как саламандрыПочему мы стареем? Новая теория ученыхРоссийский аппарат к Луне стартует не раньше 2026 годаОхотник за сокровищами нашел редчайший доисторический кладNASA получило новые снимки Большого красного пятна ЮпитераЧто происходит с океанами Земли?